2007/12



   Eesti Looduse
   fotovoistlus 2010




   AIANDUS.EE

Eesti Loodus
Aasta puu EL 2007/12
Seksuaalselt labiilne harilik saar

Praegu seisavad saared raagus. Torkab hästi silma, kui mõnel neist on tiivulisi vilju ohtralt, mõnel vähe ja osa on hoopis ilma. Proovime aimata viljade või viljatuse põhjust.

Võib-olla on viljatud puud liiga noored? Saared saavad vabalt kasvanuna esimeste viljade tegemisega hakkama 15–20-aastaselt. Aga kui kõrvuti on enam-vähem samaealised ja üks puu vilju tihedalt täis ja teiselt ei leia viljaraagugi? Ebasoodsad olud õitsemise ajal ei ole nii peenelt valivad. Viljasööjad jätavad vähemalt raod turritama. Tegelik viljatuse põhjus on selles, et puu on isane.

Kas harilik saar on kahekojaline nagu eelmised aasta puud pajud, haavad ja nende sugulased paplid? On ja ei ole ka. On olemas ainult isasõitega puid, harva leidub ka ainult emasõitega puid, kuid enamik puid on eri moel hermafrodiitsed ehk kahesugulised.


Hariliku saare õied on väikesed, maikuu keskpaiku näitavad nad end imelike tumedatipuliste kimpude või pööristena, mis paarikaupa veel lehtedeta okste tippude lähedusse ilmuvad. Õisikus võib olla 100–400 õit [7]. Kuidas nad lähemalt välja näevad? Selleks peame leidma kättesaadaval kõrgusel olevad õisikud. Muidugi võime uurida ka mahakukkunuid, kuid need on enamasti närbunud isasõisikud, mis varisenud pärast õietolmu tuuldelaskmist.

Alustamegi isasõitest. Avanemata tolmukatega isasõisik on tihe ja lilla. Kui tolmukapead on valminud, avanevad tolmukotid pikipraoga ja nähtavale tuleb kollane õietolm, kollakad õisikuraod on selleks ajaks samuti pikemaks veninud ja õisiku üldilme on siis pigem kollakas, tumedamate tippudega. Isasõis on imelihtne – õierao otsas on ainult kaks tolmukat. Tuultolmlejale omaselt on õiekatted kaduma läinud. Korralikus isasõies ei ole emakast ka mingit silmaga nähtavat jälge, mis samas ei tähenda, et mõnede õite keskel ei võiks leida midagi emakaga sarnanevat [4, 5].

Emasõied satuvad maa peal kätte väga harva. Esiteks ongi saarel tõelisi emasõisi harvem kui teisi õietüüpe, teiseks jätkavad nad tõenaoliselt oma arengut viljastatuna meile kättesaamatus kõrguses. Emasõite äratundmise teeb keeruliseks nende sagedane väline sarnasus hermafrodiitsete õitega. Nimelt on kesksel kahehõlmalise tumeda suudmega emakal sigimiku alusel suuremad või väiksemad tolmukate jäänused ja viimastel võivad isegi olla alaarenenud tolmukotid.

Kahesugulised õied koosnevad samuti ühest kesksest emakast ja kahest sigimiku külge kinnitunud tolmukast, kuid nende tolmukotid on suured ja neis valmib toimiv õietolm. Emas- ja hermafrodiitsete õite vahele piiri tõmbamist võib raskendada ka hermafrodiitsetele õitele omane eelemasus (proterogüünia), mille puhul emakasuue on juba valminud, aga tolmukotid on samas õies alles välja arenemata.

Sigimik on nii emas- kui ka hermafrodiitsetes õites kokku kasvanud kahest viljalehest ja sisaldab nelja seemnealget. Seemneks areneb neist ainult üks ja nii on ka tiibvili üheseemneline. 2–4 cm pikkused tiibviljad valmivad oktoobris ja need ei varise pikka aega, oodates eriti tugevat tuult, mis neid kaugemale kannaks. Kui näeme tiibviljadega puud, siis on kindel, et tegemist ei ole isaspuuga, kuid me ei tea, kas puu oli ainult emasõitega, ainult hermafrodiitsetega või oli nii ühte kui teist.


Isaskahekojalise (androdiöötsilise) taime populatsioon koosneb isastaimedest ja hermafrodiitsetest. Isaskahekojalisi taimeliike on võrreldes emaskahekojalistega väga vähe. See on ka mõistetav, sest isaskahekojalisus ei suurenda oluliselt võimalikku järglaskonda nagu emaskahekojalisus. Tõestatud on ainult kuus funktsionaalselt isaskahekojalist liiki, see tähendab, et lisaks isastele on ka hermafrodiitses õies tolmukad töökorras. Pooled neist liikidest kuuluvad õlipuuliste sugukonda nagu ka harilik saar. Viimastest kaks on saare perekonnast: õissaar (Fraxinus ornus) [3] ja karvane saar (F. lanuginosa).

Harilikul saarel on kindlalt olemas isasõitega puud ja hermafrodiitsed puud, seega sobiks ta isaskahekojaliste hulka. Asja rikub ära emasõitega puude olemasolu. Peale selle on teateid ka hermafrodiitsete ja ühesuguliste õite samaaegse kasvamise kohta ühel ja samal puul. Seega ei ole saarepuude sugu sugugi kindel ja võib oleneda paljudest põhjustest nagu paljudel teistelgi soo väljendumises ebakindlatel taimeliikidel. Hariliku saare sugulist tüüpi on iseloomustatud mitmeti: triöötsiline, polügaamne, subdiöötsiline [6].

Kolmekojalise ehk triöötsilise taime looduslik populatsioon koosneb emas-, isas- ja mõlemasugulistest (hermafrodiitsete) isenditest. Kui sugude väljendumine isenditel ei ole alati kindel ja hermafrodiitsete õitega isendid võivad tegelikult talitleda ühesugulistena, nimetatakse sellist olukorda ka lähiskahekojalisuseks ehk subdiöötsiaks. Nii kolmekojalisus kui ka lähiskahekojalisus kuuluvad polügaamia alla.

Taimeriigi alamate puhul ei tähenda see mõiste kitsalt mitmikabielu, sest paljuõieliste taimede puhul on viljastumine eri õietolmudega pigem reegel. Sellist suguliste vormide mitmekesisust ühes populatsioonis nagu harilikul saarel leiab looduses harva, see on omane ainult 3,6% õistaimeliikidele ning seetõttu on nähtust ka vähe uuritud [8].


Hariliku saare kolm olekut – isane, emane ja hermafrodiitne – on botaanikute hulgas ammu tuntud ja kolmekojalisuse näitena õpikutessegi jõudnud, kuid suguliste tüüpide olemasolu ja püsimist harilikul saarel pole eriti uuritud. Samas on harilik saar laia levilaga ja paljudes piirkondades väga tavaline liik. Võib-olla on põhjuseks eluvorm: uurija ei ole Karlsson, et kõrge puu kõik õied saaks lennates läbi uurida. Pealegi puhkevad õied ladvas ja allpool eri aegadel.

Võib-olla on oma osa ka tuultolmlejaist õite ehitusel: suur hulk pisikesi tagasihoidlikke õisi, kusjuures isasõied närbuvad ja varisevad varsti pärast õietolmu lendumist. Kui välistunnustelt isasõie ja emasõie puhul on ka nende roll selge, siis pealtnäha hermafrodiitsete õite puhul võib olla tegu nii mõlemasooliselt talitleva õiega kui ka varjatult ainult isase või emasena toimivaga. Kuidas on lood hariliku saare puhul?

Iirimaal uuritud puudel [1] oli 63% õisikutest isasõitega ja ainult 1,4% emasõitega. Hermafrodiitseid õisi oli 35,5%, kuid ainult 8,8% ka talitlesid mõlemasoolisena, ülejäänud pigem emastena. Ei leitud õisikuid, kus oleksid olnud koos välistunnustelt emas- ja isasõied. Uurijad avaldavad arvamust, et hariliku saare sugu võib ka vanusega muutuda hermafrodiitsusest emasuse poole.

Isaskahekojalisuse, olgu see siis kindel või ebakindel, säilimine nõuab isaspuude õietolmu viljastamisvõime eelist hermafrodiitide õietolmu ees. See on isaskahekojaliste liikide puhul ka katseliselt tõestatud: isaste taimede tolmuterade produktsioon on suurem ja nende viljastamisvõime parem. Looduslikes populatsioonides võib toimida viljastamiskonkurents ja seega lisab järglaste isaduse tuvastamine teavet õietolmu tegeliku edukuse kohta. Selleks pakuvad abi molekulaarsed meetodid.

Sedalaadi uurimusi on viimasel ajal õnneks ilmunud ka hariliku saare kohta, mis aitavad paremini mõista selle liigi sugulist mitmekesisust. Katseliselt on võrdlevalt uuritud isastaimedelt ja hermafrodiitsetelt taimedelt pärinevate tolmuterade viljastamisvõimet [2]. Selgus, et isaspuude õietolmuga tolmeldamisel arenes kümme korda rohkem vilju. Seda tulemust võimendas hermafrodiitide õietolmu üle saja korra väiksem viljastamisvõime õietolmu konkurentsi tingimustes. Tõestust leidis ka hermafrodiitsete õite iseviljastumise võime. Selline tulemus tõstatab küsimuse hermafrodiitide õietolmu viljastamisvõime ja isasfunktsiooni säilimisest üldse. Viimane vajab edasisi täiendavaid uuringuid loodusoludes.


Miks on hermafrodiitidel isasfunktsioon seni alles? Uurijarühma [2] arvates võib olla kaks põhjust. Esiteks: hermafrodiidid on isastena tegusad ainult isasõitega puude õietolmu puudumisel, näiteks kui populatsioonis ongi ainult hermafrodiitsete ja emasõitega taimed. Nii võib see olla alles kujunevates populatsioonides (häilud, metsata alad), kuhu on hulgaliselt sattunud emastaimede seemneid. Tähele on pandud, et emastaimede ja hermafrodiitide järeltulijate hulgas on isastaimed haruldased. Teiseks: hermafrodiitidel tekib õietolmu üha vähem ja viljastamisvõime halveneb, sest harilik saar evolutsioneerub hermafrodiitsusest kahekojalisuse suunas ja hermafrodiitsed õied talitlevad järjest enam emastena. Küllap edasised uuringud tõestavad, kumb esitatud versioonidest on tõepärasem.


1. Binggeli, Pierre; Power, James 1999. Gender variation in ash (Fraxinus excelsior L). http://members.tripod.co.uk/WoodyPlantEcology/species/ash.htm

2. Morand-Prieur, Marie-Elise et al. 2003. Males outcompete hermaphrodites for seed siring success in controlled crosses in the polygamous Fraxinus excelsior (Oleaceae). – American Journal of Botany 90: 949–953.

3. Raal, Ain 2007. Manna – õissaare maine ja magus and. – Eesti Loodus 58 (7): 18–20.

4. Reier, Ülle 2002. Kas õllehumal on emane? Mehed ja naised taimeriigis. – Eesti Loodus 53 (2/3): 12–17.

5. Reier, Ülle 2002. Kas õlleoder on isane? Nais- ja meesõied ühes kojas koos. – Eesti Loodus 53 (4): 14–17.

6. Reier, Ülle 2003. Mis soost on sugukromosoomideta taim? – Eesti Loodus 54 (4): 32–36.

7. Wallander, Eva 2006. Flowering biology of Fraxinus excelsior L. – the Common Ash, or European Ash. – http://herbaria.plants.ox.ac.uk/fraxigen/fraxinus/fraxinus/excelsior.html.

8. Yampolsky, Cecil; Yampolsky, Helene 1922. Distribution of sex forms in the phanerogamic flora. – Bibliotheca Genetica 3: 1–62



Ülle Reier
28/11/2012
26/11/2012
05/10/2012
09/07/2012
26/06/2012
26/06/2012
22/05/2012