2008/2



   Eesti Looduse
   fotovoistlus 2010




   AIANDUS.EE

Eesti Loodus
Artikkel EL 2008/2
Abivalmis värvulised

Omadus aidata kaaslasi on inimese kui bioloogilise liigi edu põhialuseid. Teame hästi, et üksteise heaks panustavad oma aega, energiat või turvalisust ka paljud muud loomad. Kuid tavaliselt aitavad nad nõnda vaid lähisugulasi, näiteks järglasi, lähtudes ühiste geenide huvidest. Küllalt vähe on tõendeid selle kohta, et inimesele suurt edu toonud käitumisviis, nn. retsiprookne altruism, oleks tarvitusel ka teistel liikidel. Hiljuti Tartu ülikoolis kaitstud doktoritöö näitab, et just seda moodust kasutavad ka meie tavalised metsalinnud.

Märgates röövlooma, on saakloomal tavaliselt valida kolm võimalust: püsida peidus, hoiatada kaaslasi või üritada nendega koos röövloom minema peletada. Mobimist* (mobbing) võikski defineerida kui ühist rünnakut sellise röövlooma vastu, kellest ühe ründaja jõud üle ei käi. Mobimine on evolutsiooni käigus välja kujunenud mitmes loomarühmas iseseisvalt, eelkõige lindude, aga ka imetajate, kalade ja isegi selgrootute hulgas. Tihti kasutavad seda kolooniatena pesitsevad liigid järglaste kaitsel.

Linnud teevad mobides iseloomulikke valje häälitsusi ja liigutusi, mis on teistele lindudele hästi märgatavad. Nii koguneb neid röövlooma ümber käratsema kiiresti üha rohkem. Teadlased on mobimist püüdnud seletada mitmeti, kuid pole siiani jõudnud üksmeelele selle käitumisviisi evolutsioonilise algupära suhtes. Evolutsioonis teatavasti saavad välja kujuneda ja püsima jääda eelkõige n.-ö. kasulikud käitumismustrid: sellised, mis tagavad nende kasutaja geenide turvalise edasikandumise järgmistesse põlvkondadesse. Linnule, kes näeb, et naabrit rünnatakse, võiks olla kasulik püsida paigal ja püüda jääda märkamatuks. Eeldatavasti seaks ta end nõnda sootuks vähem ohtu, kui naabrile appi tõtates ja sellega kiskja tähelepanu endale tõmmates. Kui naaber just ei ole tema lähisugulane või sigimispartner, keda kaitstes kaitseks lind üksiti iseenda geenide koopiaid, ei tohiks tal olla tolle saatusest sooja ega külma. Ka siis, kui tegu on liigikaaslasega: viimasel ajal on bioloogid üldiselt jõudnud arvamusele, et “liigi hüvanguks” loomad tavaliselt ei tegutse, ehkki see pealtnäha võib mõnikord nii tunduda.


Teenetevahetus? Üks võimalus seletada, kuidas mobimine sai evolutsioonis kinnistuda, on retsiprookse altruismi (reciprocal altruism) mudel*, mille puhul partnerid vahetavad omavahel teeneid, käituvad kumbki aeg-ajalt teise suhtes altruistlikult. Selline vahetus võib olla mõlemale poolele kasulik, ilma et nad omavahel pruugiksid olla lähisugulased või sigimispartnerid. Ent teenet tasub siiski osutada vaid kindlale, tuttavale isendile, kelle puhul on põhjust loota, et ta hiljem vastuteene osutab.

Siit selgubki põhjus, miks teadlased üldiselt mobimist retsiprookse altruismi mudeliga seletama pole kippunud: arvatakse, et mobivate lindude kogumid on enamasti anonüümsed. Seada end ohtu anonüümse seltskonna heaks pole loodusliku valiku seisukohast ilmselt kasulik tegu, nii võib kergesti petta saada, vastuteenest ilma jääda. Üldiselt arvataksegi, et ei lindude hoiatushüüded ega ka mobimine oma põhiolemuselt ei ole suunatud konkreetsetele partneritele, ja on seega kaitsetud egoistlike petturite eest.

Ent nii mõnigi kord tunnevad naabritena pesitsevad paigalinnud üksteist eelmisest talvest, sest on selle veetnud väikeste sidusate ja tihti ka territoriaalsete parvedena. Ka rändlinnud oskavad pesitsushooaja jooksul naabritega arendada tihedaid sotsiaalseid suhteid. Niiviisi tekkinud kogukonnad ei ole enam anonüümsed ja see muudab vastastikustel teenetel põhineva koostöö neis tõenäoliseks.

Minu doktoritöö peamine eesmärk oligi katsete abil uurida, kas linnud käituvad mobides retsiprookse altruismi mudeli kohaselt, kas see mudel võib seletada mobimise teket evolutsiooni käigus. Et sellisele oletusele kinnitust leida, on esmalt tarvis katsetega ära näidata, et mobimine tõesti on altruistlik käitumine, et see seab mobija heaolu ohtu. Ehk teaduslikult öeldes: et mobimisel on hind (ingl. cost). Teaduskirjandusest leiab nii mõnegi linnuliigi puhul näiteid selle kohta, et röövloom on mobija tapnud. Ka meie töörühm üritas esmalt katsetega kinnitada mobimise ohtlikkust.


Ära lärma, muidu tuleb nugis! On teada, et Lätis võib metsnugis hävitada kuni 100% pesakastides pesitsevast must-käbsenäpi kohalikust asurkonnast. Uurisime, kas must-kärbsenäpi mobimishäälitsused tõmbavad metsnugise ebasoovitavat tähelepanu ja seavad tema pesa ohtu. Selleks mängisime puutüvele paigaldatud pesakasti katuselt pisut enne päikeseloojangut maha salvestise must-kärbsenäpi mobimishüüetega. Teise pesakasti katuselt, mis asus 80–100 meetri kaugusel, mängisime samal ajal võrdluseks maha niisama pika tühja, hüüeteta salvestise. Kumbagi pesakasti oli vahetult enne katse algust asetatud põldvuti muna ning lõhnastiimulina tükike must-kärbsenäpi hiljuti hüljatud pesast. Seda tüüpi pesakastil, nagu meie katses kasutasime, on nugis võimeline katuse pealt kangutama. Hommikul kontrollisime, kas nugis on pesas käinud: kas katus on avatud ja muna kadunud või katki. Kokku tegime eri paikades ja eri aegadel 56 katset. Kolmeteistkümnel korral ründas nugis mobimishüüete allikaks olnud pesakasti ja vaid kahel juhul võrdluskasti. Võib julgelt järeldada, et mobimishüüded tõesti tõmbavad nugiseid ligi ja seavad must-kärbsenäpi pesa ohtu.

Teise sedasorti katse abil uurisime, kas mobimise hind on suurem juhul, kui see kestab kauem. Nagu arvatud, selgus, et veerand tundi mobimishäälitsusi päädis kiskja öise rünnakuga palju sagedamini kui vaid kaheminutiline salvestis.


Hirm võtab laulutuju. Mitut liiki loomadel on kombeks vahetada sugulaste või rühmakaaslastega nn. sidehüüdeid (ingl. contact calls), et hoida parve koos, teavitada üksteist oma asukohast või olukorrast, näiteks hoiatada ohu eest. Tutt-tihased kasutavad kahte tüüpi sidehüüdeid. Madalatoonilised trillerdused kostavad kaugemale ning sobivad suhtluseks pika vahemaa taha. Võib arvata, et seda tüüpi hüüdeid kuulevad hästi ka röövloomad ja kasutavad tihaste leidmiseks. Teist tüüpi, vaiksed ja kõrgetoonilised sidehüüded on looduslik valik ilmselt “disaininud” röövloomadele raskesti kuuldavaks, kuid need ei kosta ka liigikaaslastele nii kaugele kui trillerid.

Oma kolmanda katsega uurisime, kuidas mõjutab ümbruskonna turvalisus tutt-tihaste häälitsusi: kas ohtlikus ümbruses häälitsevad nad ettevaatlikumalt. Katse tarvis seadsime lindude söögimajad üles turvalisse ja ohtlikku keskkonda: vastavalt metsaserva puuvõrasse ja lagendikule teiba otsa. Lagendik ei paku kaitset röövlindude, eelkõige raudkulli ja värbkaku eest: need ohustavad talvituvaid tihaseid tõsiselt. Jälgides lindude omavahelist suhtlust, olime 24 talvituvas tihaseparves juba varem välja selgitanud kõige võimukamad, n.-ö. dominantisased. Sellised isased lasevad teistest parveliikmetest sagedamini kuuldavale ülalkirjeldatud valje madalatoonilisi trillerdusi, kasutades neid üksiti selleks, et kuulutada parve territooriumi ja võib-olla ka kaaslastele oma tähtsust toonitada. Loendasime kõigil 24 dominantisasel trillerduste sagedust sellal, kui nad toitusid kumbagi tüüpi söögimajades. Nagu arvata võis, ohtlikus keskkonnas olid nad valjude hüüetega palju kasinamad. Võrdluseks loendasime ka kõrgetoonilisi sidehüüdeid: neid tehti kummaski keskkonnas ühesuguse sagedusega, küllap pole need lindudele nõnda ohtlikud.


Abivalmis kärbsenäpid. Näidanud katsetega, et valjud häälitsused on lindudele tõepoolest ohtlikud, saame õigustatult küsida: mis ikkagi sunnib neid naabrile appi mobima, kiskja tähelepanu alla. Valimatult kõiki naabreid aidata poleks ilmselt kasulik, mõni neist võib olla pettur ja jätta talle osutatud abi eest vastuteenega tasumata. Sellise aitamisega seotud risk on loodusliku valiku seisukohast ilmselt tarbetu. Ent üldse mitte kedagi aidata oleks vist veel hullem: kui kiskja juhtub ründama sellist egoisti ennast, pole ka kellelgi teisel põhjust talle appi tulla.

Kuidas siis lind peaks otsustama, millist naabrit usaldada ja millist mitte? Lahendus oleks meeles pidada naabri käitumine enda suhtes ja seda kopeerida: kui naaber aitab sind, aitad ka sina teda ja vastupidi, kui too sind ei aita, siis jätad temagi abist ilma. Niiviisi käitudes saaks lind kasu koostöövalmis naabritest ja samas hoiduks panustamast isekate naabrite heaks. Mõlematpidi kasulik lahendus – sestap võib eeldada, et selline käitumine on loodusliku valiku käigus tõepoolest välja kujunenud. Kuidas on lood tegelikult, uurisime katsetega.

Paigaldasime enne pesitsushooaega pesakastid paaridena, nii, et paarilised jäid üksteisest mõnekümne meetri kaugusele. Kui kastidesse olid asunud pesitsema must-kärbsenäpi pered, tegime nendega katse. Võimalikult märkamatult paigutasime ühe pesakasti lähedusse kodukaku topise. Üks pererahvast märkas hirmutist tavaliselt 1–3 minuti jooksul ning asus seda mobima: tiirutama ja lärmama selle ümber, tehes vahetevahel kiireid ründesööste. Tema kaasa jõudis appi tavaliselt mõni minut hiljem ning veel pisut hiljem jõudsid appi naabrid kõrvalpesast, saabudes alati kahekesi koos. Kõigi 17 paari pesade puhul tulid kärbsenäpid naabritele appi. Tund aega hiljem paigaldasime kakutopise abiliste endi pesa juurde. Kõigil juhtudel tulid “tänulikud” naabrid endistele abilistele omakorda appi.

Veel 17 paari pesadega tegime samalaadse katse, selle erinevusega, et vahetult enne topise paigaldamist panime naabripaari pesasse kinni. Nõnda simuleerisime isekat käitumist: kinnipandud ei saanud hädalistele appi minna. Ja tõepoolest – “isekad” linnud said karistuse. Kui kakk tunni aja pärast ilmus nende endi pesa lähedusse, jäi enamik naabreid nende appihüüetele kurdiks. Vaid neli peret 17-st ei pidanud paljuks “egoiste” aidata.

Seega, käsi-peseb-kätt-koostöö näib kärbsenäppide kogukondades tõepoolest toimivat. Veelgi ilmekamalt näitab seda meie järgmine samalaadne katsesari, kus pesakastid polnud paigaldatud mitte paaride, vaid kolmnurkadena. Nüüd andsime kärbsenäppidele valida: kas aidata kahest naabriperest seda, kes pisut varem neid endid aitas, või seda, kes käitus “isekalt” (see tähendab, keda meie tegelikult jällegi kinni hoidsime). Mitte kordagi ei aidatud “isekaid”, selle asemel aidati peaaegu alati koostööd teinud naabreid.


Lindude liigiülesed kogukonnad. Kirjeldatud katsed tehti piirkonnas, kus muud liiki linde pesitses vähe, kuid nii mõnigi kord osalesid nood siiski meie katsete ajal topiste mobimises. Eraldi katsetega uurisime, kas ka eri liiki linnud võiksid retsiprookse altruismi mudeli järgi omavahel koostööd teha. Meenutagem, et selline koostöö eeldab usaldust kogukonna liikmete vahel, see aga saab tekkida vaid aja jooksul üksteist tundma õppides.

Seekord võtsime vaatluse alla metsvindid, kelle pesade juures näitasime kassikaku topist kohe pesitsushooaja alguses. Jälgisime, kuidas mõjutab vintide käitumist see, millisesse kogukonda nad pesitsema on asunud: kas paigalindude sekka, kes eeldatavasti olid üksteist juba mõnda aega tundnud, või teiste rändlindude sekka, kellest enamik oli saabunud metsvintidest hiljem, vaid mõni päev enne katse algust.

Selgus, et paigalindude kogukonnas pesitsevad vindid asusid röövlindu mobima peaaegu alati ja said siis ka alati abi naabritelt. Rändlindude kogukonnas pesitsevad metsvindid seevastu ei mobinud “röövlit” peaaegu mitte kunagi või kui, siis väga ettevaatlikult. Võib arvata, et pikka aega koos olnud paigalindude kogukonnad olid teenetevahetuse kombe juba sisse töötanud ning nende seas võis julgelt loota naabrite abile. Rändlinde ei saanud aga usaldada: paljud neist võisid olla läbirändajad, kellel pole huvi naabrit aidata. Nende abile ei saanud loota ning röövlindu märganud metsvindid eelistasid ettevaatust ja ranget joont.

Sama katset samade lindudega kordasime nädal hiljem. Nüüd mobiti ka rändlindude kogukonnas julgelt ja aidati naabreid, erinevus “uute” ja “vanade” kogukondade vahel oli kadunud. Usalduse ja koostöö teke nõudis aega, aga sai teoks ka rändlindude seas. Nõnda võib oletada, et naabrite hulk ja iseloom on tähtis pesapaiga valiku kriteerium toidu jms. kõrval ning koostöö röövloomade peletamisel võib soodustada lähestikku pesitsemist.




*Retsiprookne altruism (reciprocal altruism)


Ära tee teistele seda, mida sa ei taha, et sulle endale tehtaks! Eks tule see käitumissoovitus tuttav ette iseenda suhtluskogemusest, vanaemade õpetustest, filosoofide targutustest ja usunditestki. Retsiprookse altruismi ehk rahvapärasemalt öeldes käsi-peseb-kätt-mudel näitab, kuidas see vastastikust abi soosiv käitumispõhimõte saab loodusliku valiku käigus kinnistuda küllalt lihtsatel eeldustel. Sestap võiks see toimida ka muude loomade seas peale inimese; inimühiskonnas ei ole see võib-olla mitte kultuurinähtus, vaid geenidesse juurdunud juba väga iidsest ajast.

Altruismiks nimetatakse iseenda heaolu ohverdamist kellegi teise nimel. Tõelist, tasu mitteootavat altruismi kohtab looduses valdavalt vaid sugulaste vahel, kui mängus on geenide huvid. Näiteks, kui vanem ohverdab end järglaste heaks või sipelgas pesa kaitsel. Kuidas aga seletada olukordi, kui loom seab end hädaohtu mittesugulase heaks – ja tundub, et tegu pole juhusliku eksituse või tüssatasaamisega?

Sel juhul on altruism tõenäoliselt näiline, ajutine, tegelikult loodab loom sellele vastuteenet, mis kokkuvõtteks tasuks kuhjaga nähtud vaeva. Vastuteenet on üldjuhul lootust saada vaid kaaslaselt, kellega seob ühine elutee, kellega koos satutakse ühe või teise poole abi nõudvatesse olukordadesse korduvalt ja kordamööda. See sunnib neid mängima ausat mängu, sest kui üks pool teise reedab, on teisel võimalus teda karistada: omakorda teenest ilma jätta. Pole teada, kui levinud selline koostöö loomariigis on, kuid siiani on seda katsetega kinnitatud (väljaspool meie enda liiki) väga vähe.

Retsiprookset (ligikaudne tõlge ld. k. ´pöörduv, tagasipöörduv´) altruismi, teenetevahetust võib tegelikult vaadelda mutualismi ehk vastastikku kasuliku koostöö ühe erijuhuna. Kui hundikari ründab põtra, ei nõua selle seletamine käsi-peseb-kätt-mudelit: igaüks on siin enda eest väljas ja tegutseb oma kõhutäie nimel. Siin on tegu mutualismiga tavamõistes. Põhimõtteliselt võib see kari tulla kokku vaid üheks rünnakuks ja keegi ei saaks petta. Kui aga linnuparv peletab röövlindu, kes ähvardab kogu parvest vaid kahe linnu pesa, loodavad appitulnud naabrid pesaomanikelt samalaadset vastuteenet tulevikus. Selle tagatiseks võib olla pikaajaline kooselu, mille jooksul koostööpartnerid korduvalt üksteise abi vajavad.

Loe põhjalikumalt:

Mänd, Raivo 1997. Käitumise ökoloogia 7. Käsi peseb kätt. Vorst vorsti vastu. – Eesti Loodus 48 (7);

http://www.loodusajakiri.ee/eesti_loodus/EL/vanaweb/9707/kaitub.html



Tatjana Krama
28/11/2012
26/11/2012
05/10/2012
09/07/2012
26/06/2012
26/06/2012
22/05/2012