Eesti Looduse fotovõistlus
2009/3



   Eesti Looduse
   fotovõistlus 2010




   AIANDUS.EE

Eesti Loodus
artikkel EL 2009/3
Hariliku saare allakäik Eestis ja mujal Euroopas

Nii „allakäik” kui ka samalaadse tähendusega sõna „taandareng” märgivad loodusnähtust, millele pole eesti keeles tabavat nimetust veel leitud (ingl. Dieback, ka Decline). Teeme juttu meie metsa- (# 1) ja pargilooduse (# 2) saarte ja saarikute kurvast nüüdisajast, osana üleeuroopalisest arengust. Nagu majanduseski: praegu on allakäik kõikjal.

Tammede allakäik algas palju varem kui saarte oma. Mõlema puuliigi puhul võib seda käsitada ka kogu elusloodusele omase arengu teatud järguna, millele ilmselt mõne aja pärast järgneb uus tõus. Kui lindudel või lühiealisel rohttaimel muutub liigi või populatsiooni arvukus kiirelt, siis pikaealistel puudel võtab see aega aastakümneid või enamgi. Ehkki seda loodusnähtust põhjustavad mõjurid on eri liikidel erilaadsed, on sagedaimad ajendid siiski kliimanihked. Võtame vaatluse alla meie 2007. aasta puu [23] hariliku saare käekäigu.

Eesti kliima muutused on viimase tosinkonna aasta jooksul tinginud ulatusliku puistute kiratsemise ja puude huku. Eriti ilmne on see neil kodumaistel puuliikidel, mille levila põhjapiir paikneb Eesti lähikonnas, näiteks saar, jalakas ja tamm. Need ebasoodsad arengujooned hoogustusid veelgi pärast erakordseid ilmastikuolusid 2002. ja 2006. aastal [8].

Eelmine ulatuslikum saarekahjustus tuli ilmsiks samuti äärmiselt ränkade ilmastikuolude ajajärgul – 1940. aastate alguses [17].


Saare ökoloogilisi omadusi. Hariliku saare jaoks sobivad sooja kliimaga alad, kus vegetatsiooniperioodi temperatuuride summa on vähemalt 1376 ºC, värsked kuni niisked mullad (talvine põhjaveetase vahemikus 40–100 cm), mulla toitainesisaldus suur kuni väga suur ning pH 5,0–7,5 [10].

Harilik saar on soojalembesem kui harilik tamm. Kuigi ta puhkeb hilja, on ta tundlik kevadiste hiliskülmade suhtes. Nagu tammele, jääb ka saare jaoks Eesti suvi liiga lühikeseks. Iirimaa uurimuste järgi [18] algab hariliku saare talvine puhkeperiood hiljem kui teistel puuliikidel. Teisi sõnu: ta on tundlik ka sügiseste varakülmade suhtes. Eestit iseloomustas 2002. aastal näiteks rekordiliselt lühike sügis ja erakordselt külm talve esimene pool [8].

Teine ilmastikunähtus, mida peetakse puudele ohtlikuks, on põud. Kui saare lehtede ksüleemimahlas suurenes veepuudus põua kriteeriumideni, suurenes omakorda malaadi ning mannitooli kontsentratsioon [15, 16]. Need süsivesikud takistavad õhulõhede avanemist, esmajoones just malaat tagab saare suure põuakindluse [7]. Saare eluspuudel leiduvate surnud võrsetegi veesisaldus võib suuresti kõikuda ning kiirelt muutuda – ööpäevaga kuni 40% [6], mõjutades lagundajate, muu hulgas patogeensete seente kasvu.

Inglismaal uuriti, kuidas hariliku saare eri genotüübid on kohanenud kliimaoludega. Kohaliku päritoluga puude järglastel ei ilmnenud mingeid eeliseid võrreldes kaugemalt pärinevatega [2]. Seega on vähe lootust saada aretuse teel vastupidavamaid saari ning vaevalt see muutuva kliima oludes üldse võimalik oleks.


Hariliku saare ajalugu Euroopas. Viimase jääaja elas saar üle kolmes pelgupaigas: Hispaanias, Ida-Alpides ning Balkanil. Seejärel on saar levinud eeskätt üleujutatavate tasandike piirkondadesse Kesk-Euroopas, kus ta oli põlispuuliik juba neoliitikumis. Neoliitikumi lõpus, kui inimasustus tihenes ja hakati rohkem puitu tarbima, vähenes saare arvukus märgatavalt, kuni väheste hõredate saarekesteni meie ajaarvamise alguseks [24].

Ehkki hariliku saare ohtrus on seejärel pidevalt kõikunud, on teda viimastel aastakümnetel Euroopas taas tunduvalt lisandunud, esmajoones põllumajandusest hüljatud maadel ning paisutatud jõgede kallastel [16, 24]. Näiteks Leipzigi linnapiirkonna üleujutatavatel tasandikel, kus 19. sajandi keskpaigani ei leidunud puurindes üldse saari, on tema osatähtsus suurenenud, eriti alates 1870. aastast, mil saart hakati ulatuslikult kultiveerima. Mõningate ajaliste kõikumistega on saart märgatavalt lisandunud ka Böömimaal ning Reini ja Elbe jõgikonnas [5].

Huvitaval kombel on saare viimaste aastakümnete uus levila laienemine Euroopas langenud ajaliselt kokku kliimaolude muutustega. Kliima soojenemise põhjal on ennustatud, et tema levila põhjapiir nihkub veel 300 km pooluse poole [16]. Kui pidada silmas ajakohaseid andmeid, ei tundu see prognoos enam kuigi tõenäoline.


Saare häiringuilmingute kulg Euroopas on olnud väga äkiline. Katastroofi eelmärke leiab juba enne sajandivahetust. 1990. aastate keskel pandi Lõuna-Inglismaa noortes saarikutes tähele ulatuslikke tüvekahjustusi, mida seostati peamiselt hiliskülmadega aprillis ja mais, s.o. ajal, mil saare pungad seal puhkevad [9].

Samal ajal (1995–2005) tuli Leedus ja Poolas ette saare hulgihukku [1, 21]. Autorid pidasid tõenäoliseks, et kahjustusi vallandas kudede külmumine, millele järgnes eri liiki seente kahjustus. Seejärel tuli ühtäkki järjest teateid saarte huku kohta Kesk-Euroopa riikides [11, 22 jt.]. Kuna Austrias ei levinud haigus kõikjal ühtviisi jõudsalt, seostati levikut algul mõningate kasvukoha ja puistu tunnustega, ennekõike puude veevarustuse häiretega [3], kuid pärast üleüldist saarikute allakäiku pole seda asjaolu enam rõhutatud.

Põhjala-Balti metsapatoloogide koostöövõrgustiku [19] teatise järgi märgati saarikute allakäigu esimesi tunnuseid Poolas ja Leedus 1990. alguses, Lätis ja Eestis 1990. aastate keskel, Saksamaal, Taanis, Rootsis ja Soome Ahvenamaa saarestikus 2000. aastate alguses. Eesti kohta esitatud andmete päritolu on aga teadmata.


Haiguse avastamine ja kulg Eestis. Meil märkas tõvekahtlusega puid esimesena Tõnu Ploompuu, kes teatas 2003. aastal iseäralike haigustunnustega saartest Loode-Eestis. Oma artiklis [20] märgib ta esmalt, et tema vaatlusaladel Loode-Eesti saarikutes oli kümmekond aastat varem kõik korras, ehkki hävingu esimesi märke olevat siiski ilmnenud juba 1995. aastal. Teisel alal ei viidanud 1998. aastal veel miski laastavale taudile, ent 2003. aastal tuli sealsamas ilmsiks üsna ulatuslik kahjustus: vaid vähesed väikesed saared olid rohelised.

Tõnu Ploompuu teate põhjal uurisime 2003. aastal puude seisundit mitmes Kesk- ja Lõuna- Eesti saarikus, kuid mingeid märke järgneva laastava kahjustuse kohta siis veel ei avaldunud. Kesk-, seejärel ka Kagu-Eestisse jõudis haigus alles 2005.–2007. aastal ning süvenes ühtesoodu ka 2008. aastal. Seega tundub, et Eestis ei levinud haigus mitte lõunast põhja poole, nagu olnuks loogiline oodata Leedust ja Poolast lähtunud haiguse puhul, vaid hoopis loodest kagusse.


Saaresurma esimene haigustunnus on võrsetest algav koorenekroos. Esmalt hävib võrsete, siis jämedamate okste ja seejärel tüve kambium. Nõnda hukkub puu paari-kolme kuni kümmekonna aastaga. Võrsete tippudest alates ja okste koorel arenevad eri suurusega kärbunud kahvatupruunid laigud, mis vahel värvuvad mustaks (# 3). Need laigud suurenevad, võrse närbub enamasti noorte lehtede faasis nagu jalakasurmagi korral, kuivanud oksad paistavad kaugele (# 4). Kui haigus levib, kuivavad kõigepealt võraoksad, seejärel juba puuladvad täielikult.

Tabandunud puu, esialgu veel elus, üritab taastada oma võra, kasvatades tüvekoorele võimalikult palju pungi. Neist arenevad noored võrsed (# 5) aga haigestuvad ja hävivad niisamuti. Kogu puu hukkub. Värskelt haigestunud saarevõrseid uurides on surnud ja elava kambiumi piir selgelt eristatav (# 6). Pikuti lõhki lõigatud võrsel on näha veel terve kambiumi ja surnud (pruunistunud) koe piir (# 7). Oluline on mainida, et kärbunud laigud võrsel algavad enamasti pungast, noore võrse (# 8) või isegi lehe aluselt.


Chalara fraxinea T. Kowalski – uus haigustekitaja saarel. Haigustunnustega saarte kudedes on kirjeldatud hulganisti seeneliike. Paaril viimasel aastal on patogeensuse poolest enim tähelepanu pälvinud hajuseoseliste rühma kuuluv teisseen Chalara fraxinea. Aeg on anda uuele haigusele eestikeelne nimetus. Nii sümptomite mõningase sarnasuse kui ka patogeeni süstemaatilise kuuluvuse poolest lähedase haiguse jalakasurma eeskujul sobib teda kutsuda saaresurmaks.

Seene sugulist arengujärku seni ei tunta, kuid see arvatakse kuuluvat kottseente hulka. Ilmselt levibki saaresurma tekitaja Euroopas praegu vaid suguta arengujärgu eoste abil. Seeneliik kirjeldati maailmas esimest korda 2006. aastal Poolas [12]. Haigustekitaja on üliohtlik, levib kiirelt ning hävitab puu, tõbi tundub olevat krooniline [4].

Praegu pole teada, kus ja kuidas on saaresurm kujunenud. Samuti on raske ennustada, kuidas ta saarte kahjustamist jätkab. Äärmiselt väärtuslikuks osutuksid praegu herbaarmaterjalid saarte hulgikahjustuse kohta 1940. ja järgnevatel aastatel. Kas siis oli C. fraxinea juba olemas või mitte?

Nakkusliku saaresurma arvatav tekitaja C. fraxinea isoleeriti meil esimest korda Eesti maaülikooli metsandus- ja maaehitusinstituudi metsapatoloogia laboris mullu suvel. Haigustunnustega saarevõrsed olid võetud Laulasmaalt keskealiselt saarelt, puhaskultuur kasvatati virdeagaril. Möödunud aasta lõpus isoleeriti patogeen ka Tartumaa proovist. Hiljuti saabus teade Soome metsainstituudi DNA-laborist, see kinnitas meie määrangute õigsust.

Saaresurma tekitaja koloonia õhkmütseel on valge kuni kergelt beežikas ja hõre-vatjas, kahe-kolme nädala vanuses tekivad koloonia pinnale pruunikad laigud (# 9). Seen on võrdlemisi aeglase kasvuga: koloonia kasvas toatemperatuuril pimedas kolme nädalaga 38–40 mm. Koloonia õhkmütseelis arenevad välja seene fialospoori tüüpi suguta arengujärgu eosed (# 10). Hüaliinsed fialospoorid tekivad pruunikates torukujulise tipuga fialiidides (# 11), kust need väljuvad ühekaupa. Huvitav on märkida, et seen moodustab veel teistki tüüpi suguta arengujärgu eoseid – oiide, mis on algul nähtavad ahela või ketina (# 12).

Seene oiidid on lühisilinderja kujuga, vahel isegi kandilised, veidi ümardunud otstega, mõnikord leidub eoses üks või kaks õlitilka. Laulasmaalt pärit eoste (n = 30) mõõtmed olid 2,7–3,6 x 1,5–2,1 µm, fialiidide (n = 10) pikkus (ellipsoidne alumine ja silinderjas ülemine osa) aga 18–25 µm. Mõõtmed on lähedased Poolas [12] saaduile.

Sedavõrd noore patogeeni bioloogiat on veel üsna vähe uuritud. Pole teada, mis või kes seent levitab. Jalakasurm levib uutele aladele vaid putukate kaasabil. Ühe arvamuse järgi [4] levib saaresurm pikkade vahemaade taha saare istutusmaterjali ja puiduga, aga see ei seleta kuigi usutavalt seene levimise kiirust ja iseloomu Euroopas. Midagi pole teada ka kõnealuse haigustekitaja eoste tekke kohta loodusoludes, küll aga on leitud saaresurma eoseid koorehaavandi pinnalt 12 kuud pärast noorte saarte tehislikku nakatamist selle seenega [13].

Saaresurma on isoleeritud ja identifitseeritud Poolas, Austrias, Saksamaal, Ungaris, Leedus, Norras, Rootsis ja Soomes [4], viimasel ajal Taanis ja Tšehhis [13], nüüd ka Eestis. Haigustunnuseid näidati Põhjala-Balti metsapatoloogidele 2007. aasta sügisel ka Lõuna-Lätis.

Nakkusliku saaresurma peamine levikusuund Euroopas arvatakse kulgevat siiski idast läände, lähtepunktiks on peetud aga Leedut ja Ida-Poolat. Haiguse arvatavas epitsentris Leedus laastas saaresurm juba mõnda aega tagasi: 2002. aastal oli haigestunud saarikuid üle 30 000 hektaril, suremus umbes 60% puude arvust, kusjuures mõnes piirkonnas võis vaid 2% puudest hinnata pealtnäha terveks [1]. Leedu kolleegide suusõnalistel andmetel kahjustus üha laieneb ja süveneb.

Haigus ei olene puu vanusest: seent on isoleeritud iga vanusklassi saarepuude võrsetelt, okstelt, eluspuude surnud juurteltki [12], Rootsis ka lehtedelt ja lehevartelt [1]. Teistelt saareliikidelt ega teistelt lehtpuudelt ei ole saaresurma tekitajat leitud [4].

Uurides hukkunud saarepuistuid Pärnu- ja Tartumaal, paistis arvukalt silma saareüraski tegevusjälgi (# 13). Selle kirjutise autorite uurimistöö üks hüpoteese ongi, et nakkusliku saaresurma levitajad võivad olla saare mitmesugused putukkahjurid, sh. pisiliblikad.


Sekundaarsed tüvemädanikud saarel. Uurisime, kas rohkete kuivanud okstega metsa- ja pargisaartel leidub juuremädanikke. Selleks langetasime saarepuistus Järvselja Rõkkal (# 5) aastatel 2006–2008 ning Laulasmaal 2008. aastal keskealisi saari. Kõigis neis oli näha juurtest algav ning puutüves aasta-aastalt üha kõrgemale ulatuv mädanik, mis on tunnuslik külmaseenele (# 14).

Mädanikutekitaja viisime laboris puhaskultuuri ning see osutus tutt-külmaseeneks (Armillaria cepistipes, # 15). Sama liik on tekitanud mädanikku ka Leedus [14]. Juurdekasvupuuri abil võeti seal 210 eri seisundiga saarelt puursüdamikud ning laboris kasvatati neist välja puitulagundavad seened. Tutt-külmaseen oli neist kõige sagedasem, kusjuures sel liigil leiti metsamaa hektari kohta 53–93 geneetiliselt erinevat seenetüve. Seega polnud tegemist kusagilt väljastpoolt saabunud patogeeniga, vaid kohalike põlisasukatega, kes olid rutanud peremeestaime kannatusi ära kasutama.


Teised patogeensuse kahtlusega seened saarelt. Saarte koore ja kambiumi kärbunud laikude ning puude huku peasüüdlaseks peetakse praegu saaresurma [1, 13]. Peale selle on haiguskolletest Euroopas isoleeritud hulk teisigi mikroseeni, neist mõningaid peetakse rohkem, teisi vähem patogeenseteks.

Näiteks Rootsis tehti uuringuid puhaskultuuridega ja üksiti molekulaarmeetodil ning saadi peale saaresurma veel mitu seeneliiki [1]. Huvitaval kombel polnudki C. fraxinea nende hulgas kõige sagedasem. Kui C. fraxinea isoleeriti Eestis, kasvas esmakülvides samuti välja hulk taimepatogeenseid seeneliike, näiteks tumeda mütseeliga Diplodia mutila (# 16), kollakas-oranžpunane Fusarium ja teisigi. Esialgu ei tohiks saarte taandarengus tähelepanuta jätta teistegi saarekudesid asustavate seente rolli.

Lõpuks tuleb aga mõnevõrra kriitiliselt hinnata Põhjala riikide metsapatoloogia laborite nüüdisuuringute üldist suunda, mis on ühekülgselt keskendunud vaid seenpatogeenidele. Taimepatoloogias on võrdse tähtsusega kolmik: peremeestaim, patogeen ning keskkonnaolud. Neist kahele pole tähelepanu jätkunud. Tänapäeval Euroopas üliaktuaalne saarikute allakäik on selle kirjutise autorite meelest pigem kompleksne loodusnähtus kui vaid ühe seene põhjustatud haigus.


Autorid tänavad keskkonnainvesteeringute keskust uurimistööde toetamise eest ning Soome metsainstituudist Kari Korhoneni külmaseene liigi kontrollimise eest.


1. Bakys, Remigius et al. 2009. Occurrence and pathogenicity of fungi in necrotic and non-symptomatic shoots of declining common ash (Fraxinus excelsior L.) in Sweden. – European Journal of Forest Research 128: 51–60.

2. Boshier, David; Stewart, Janet 2005. How local is local? Identifying the scale of adaptive variation in ash (Fraxinus excelsior L.): results from the nursery. – Forestry 78 (2): 135–143.

3. Cech, Thomas L.; Hoyer-Tomiczek, Ute 2007. Aktuelle Situation des Zurücksterbens der Esche in Österreich. – Forstschutz-Aktuell 40: 8–10.

4. EPPO 2008. Chalara fraxinea, ash dieback. www.eppo.org/QUARANTINE/Alert_List/fungi/Chalara_fraxinea.htm

5. Gläser, Judith 2001. Die Esche (Fraxinus exelsior L.) – ein Baum des Leipziger Auwaldes? – Forstwissenschaftliches Centralblatt 120: 114–121.

6. Griffith, Gareth S.; Boddy, Lynne 1991. Fungal decomposition of attached angiosperm twigs. II. Moisture relations of twigs of ash (Fraxinus excelsior L.). – New Phytologist 117: 251–257.

7. Guicherd, Patric et al. 1997. Osmotic adjustment in Fraxinus excelsior L.: malate and mannitol accumulation in leaves under drought conditions. Trees 11: 155–161.

8. Hanso, Märt; Drenkhan, Rein 2007. Metsa- ja linnapuud ilmastiku äärmuste vaevas. – Eesti Loodus 58 (4): 6–13.

9. Kerr, Gary; Boswell, Roger C. 2001. The influence of spring frosts, ash bud moth (Prays fraxiella) and site factors on forking of young ash (Fraxinus excelsior) in southern Britain. Forestry 74 (1): 29–40.

10. Kerr, Gary; Cahalan, Christine 2004. A review of site factors affecting the early growth of ash (Fraxinus excelsior L.). Forest Ecology and Management 188 (1): 225–234.

11. Kirisits, Thomas; et al. 2008. Involvement of Chalara fraxinea in ash dieback in Austria. – Forstschutz-Aktuell 44: 16–18.

12. Kowalski, Tadeusz 2006. Chalara fraxinea sp.nov. associated with dieback of ash (Fraxinus excelsior) in Poland. – Forest Pathology 36: 264–270.

13. Kowalski, Tadeusz; Holdenrieder, Ottmar 2008. Eine neue Pilzkrankheit an Esche in Europa. – Schweizerische Zeitschrift für Forstwesen 159 (3): 45–50.

14. Lygis, Vaidotas et al. 2005. Wood-inhabiting fungi in stems of Fraxinus excelsior in declining ash stands of northern Lithuania, with particular reference to Armillaria cepistipes. – Scandinavian Journal of Forest Research 20 (4): 337–346.

15. Marigo, Gérard et al. 1999. Drought-induced increase in xylem malate and mannitol concentrations and closure of Fraxinus excelsior L. stomata. – Journal of Experimental Botany 50: 1223–1231.

16. Marigo, Gérard et al. 2000. Success in the demographic expansion of Fraxinus excelsior L. – Trees 15: 1–13.

17. Mathiesen, Andres 1940. Saare- ja tammepuistute hooldamisest pärast 1940. a. külma talve. – Eesti Mets 20 (9): 331–334.

18. Mortazavi, Morteza et al. 2004. Stress resistance levels change little during dormancy in ash, sessile oak and sycamore seedlings. – New Forests 28 (1): 89–108.

19. PATHCAR 2007. Ash decline in Nordic and Baltic countries. /http://www.metla.fi/org/pathcar/ash-decline.htm/

20. Ploompuu, Tõnu 2007. Hüvasti, Eesti saarikud! – Eesti Loodus 58 (8): 14–15.

21. Pukacki, Paweł Marian; Przybył, Krystyna 2005. Frost injury as a possible inciting factor in bud and shoot necroses of Fraxinus excelsior L. – Journal of Phytopathology 153 (9): 512–516.

22. Schumacher, Jörg et al. 2007. Erster Nachweis von Chalara fraxinea T. Kowalski, sp. nov. in Deutschland – ein Verursacher neuartiger Schäden an Esche. – Nachrichtenblatt des Deutschen Pflanzenschutzdienstes 59 (6): 121–123.

23. Sibul, Ivar 2007. Saar on tamme noorem vend. – Eesti Loodus 58 (1): 6–11.

24. Volk, Helmut 2002. Zur Natürlichkeit der Esche (Fraxinus excelsior L.) in Flussauen Mitteleuropas. – Forstwissenschaftliches Centralblatt 121: 128–137.



Rein Drenkhan ja Märt Hanso
28/11/2012
26/11/2012
05/10/2012
09/07/2012
26/06/2012
26/06/2012
22/05/2012

Mis see on?
E-posti aadress:
Liitun:Lahkun: 
Serverit teenindab EENet