Eesti Looduse fotovõistlus
2012/12



   Eesti Looduse
   fotovõistlus 2010




   AIANDUS.EE

Eesti Loodus
artiklid EL 2005/3
Inimese evolutsiooni mõistatusi: neoteenia

Hominiidide ehk inimlaste evolutsiooni ahvilikest eellastest nüüdisinimeseni tuntakse üsnagi hästi. See teadmine põhineb peamiselt viimase poolsajandi kestel saadud arvukate fossiilileidude uurimisel. Kuigi täpsed fülogeneetilised seosed eri vormide vahel on veel vaieldavad, on üldpilt küllaltki muljetavaldav ja veenev (# 1) [13]. Kuid miks areng kulges sellises suunas ja just niimoodi, sellest teame veel üsna vähe.

Inimest teistest primaatidest eristavate bioloogiliste iseärasuste järkjärgulist evolutsioonilist arengut tähistatakse mõistega hominisatsioon, inimesestumine ehk inimeseks saamine. Fossiilsete hominiidide (Australopithecinae, Homo habilis, H. erectus) uurimine on näidanud, et peamised anatoomilised muundumised olid sellel teel kõigepealt kahejalgsuse teke ja hammastu ehituse teisenemine, märksa hiljem järgnesid ajukolju mahu kiire suurenemine ja näokolju taandareng.

Nende kujumuutustega olid seotud ka mitmesugused ökoloogilised, füsioloogilised ja etoloogilised arengud, millest silmatorkavamad on karvkatte taandareng, pikenenud lapseiga, oskus valmistada ja kasutada tööriistu ning sotsiaalne kommunikatsioon [4]. Inimese erinevused oma lähimatest loomsugulastest inimahvidest on niivõrd muljetavaldavad, et tavapärases primaatide süstemaatikas on inimene pandud omaette sugukonda või vähemalt alamsugukonda.

Hominisatsiooni geneetiline paradoks. Alates 1960ndate aastate lõpust hakati liikidevahelisi geneetilisi erinevusi uurima immunoloogiliste, biokeemiliste ja üha enam ka molekulaargeneetiliste meetodite abil. Need uurimused käsitlesid struktuurgeenide vahelisi erinevusi ja sarnasusi.

Esimese põhjalikuma uurimuse inimese ja šimpansi molekulaargeneetilise erinevuse kohta 57 valgu ja unikaalse ehk kordumatu DNA homoloogsuse alusel avaldasid King ja Wilson 1975. aastal [9]. Nad leidsid, et valkude primaarstruktuuri keskmine erinevus nende liikide vahel on ainult 1% ümber ning unikaalsete DNA-järjestuste erinevus on napilt kaks korda suurem. Inimese ja teiste primaatide geneetiline distants vastas sellele tasemele, mis muudes imetajaseltsides on sama perekonna väga lähedaste liikide vahel. Uurijad tõstsid esile vastuolu inimese ja inimahvide morfofüsioloogilise ning geneetilise erinevuse vahel – esimene on suur (sugukondlik tase), teine aga väike (vaevalt perekondlik) – ning püstitasid inimlaste evolutsiooni kahetasemelisuse probleemi (# 2).

Neid järeldusi kinnitasid teiste teadlaste hilisemad võrdlused: kasutatud oli moodsamaid genoomiuuringute andmeid ja laiendatud seda ka teistele primaadiliikidele (# 3) [3]. Bruce ja Ayala (1979) tõdesid, et kui geneetiline distants oleks taksonoomilise klassifikatsiooni alus, siis tuleks inimene, šimpans, gorilla ja orangutan koondada ühte perekonda, gibonid aga eraldada sama sugukonna teise perekonda [1].

Ometi on morfofüsioloogilises taksonoomias need liigid arvatud eri sugukondadesse ja alamsugukondadesse. Inimese tühine geneetiline erinevus Aafrika inimahvidest tuleneb usutavasti sellest, et inimlased lahknesid ühistest eellastest suhteliselt hiljuti, 5–6 mln. aastat tagasi [12]. Samal ajal on aga inimlased anatoomilise, käitumusliku, ökoloogilise fenotüübi poolest inimahvidest mitmekülgselt eristunud, sealjuures selliste oluliste järelmitega, mis avas täiesti uue evolutsioonisuuna – kahejalgsete imetajate sotsiaalse ja kultuurilise evolutsiooni.

Kuidas võisid tohutud anatoomilised ja psüühilised erinevused tekkida nii lühikese aja jooksul ja nii väikese geneetilise divergeerumisena? See vastuolu kahe evolutsioonitaseme mastaapide vahel tähendabki hominisatsiooni paradoksi. Sellist vastuolu pole üheski teises imetajaseltsis. Kuidas seda seletada?


Arengugeenid. King ja Wilson [9] püstitasid hüpoteesi, mille kohaselt inimlaste fülogeneesis on isendiarengut juhtivad geneetilised regulatsioonisüsteemid kiirenenult muutunud, võrreldes struktuurgeenide evolutsiooniga. Need muutused võiksid olla seotud kromosoomide struktuursete ümberkorraldustega ja regulaatorgeenide mutatsioonidega.

Ent kromosoomikomplekte ja nende mikrotunnuseid võrreldes on leitud üsna väikesi erinevusi hominoidide, inimahvide ja inimeste vahel. Need on üldiselt samasugused kui muudel loomadel sama perekonna liikide vahel; pealegi näib kromosoomse evolutsiooni kiirus olevat ühesugune kõigil suurtel hominoididel. Kusjuures alamate hominoidide, gibonlaste, fülogeneesiharus on need olnud koguni märgatavalt kiiremad [11].

Arvesse tuleb seega hüpotees regulaatorgeenide erilise osa kohta hominiidide erisuunalises evolutsioonis. Kuid nende geenisüsteemide eristamine, rääkimata nende evolutsiooniliste muutuste uurimisest, oli tol ajal üsna algusjärgus. Kuid siiski oli võimalik tuletada mõningaid üldisi printsiipe selliste geenide evolutsiooni järelmite kohta.

Esimese seda tüüpi analüüsi tegi Ameerika molekulaargeneetik, üks molekulaarkella printsiibi rajajaid Emil Zuckerkandl 1976. aastal [15]. Tema arvates avaldub suurem osa regulaatorgeenide mutatsioonidest esmaste efektide tasemel kahesuunaliste kvantitatiivsete muutustena, kuna nad põhjustavad peamiselt regulaatorvalgu ja retseptormolekuli (valgu või DNA-saidi) afiinsuse nihkeid.

Sellised molekulaarsete interaktsioonide kvantitatiivsed muutused võivad esile kutsuda kardinaalseid kvalitatiivseid ümberkorraldusi raku või, veelgi enam, organismi tasemel. Peale selle võivad mingi regulatsioonisüsteemi eri geenide mutatsioonid põhjustada samasuunalisi muutusi, mis suurendab feneetiliselt samamoodi avalduvate mutatsioonide sagedust.

Kui geneetiliselt lähedaste liikide rühm või fülogeneetiline jada allub samasuunalisele valikurõhule, siis võib neil pikka aega ja paralleelselt ilmneda samasuunaline ortogeneesilaadne (s.o. sisemiselt suunitletud) evolutsioon, kuigi mingit ortogeneesi otseses mõttes, sisemise ettemääratusena pole olemas. Ja kui valiku toime liigile mingis suunas tugevneb või saab uue rakenduspunkti, siis võivad need liigid alluda niivõrd suurtele kvantitatiivsetele muutustele ühes ja samas suunas, et seda tuleb määratleda juba organisatsioonitaseme kvalitatiivse hüppena.

Sealjuures on täiesti võimalik, et suurte morfofüsioloogiliste uuenduste puhul ei pea molekulaartasemel tekkima ühtegi uut funktsiooni; piisab olemasolevate geenide avaldumise muutumisest, ruumilistest ja ajalistest nihetest geenide avaldumises ning seega vastavatest muutustest organismide ontogeneesi ajalis-ruumilises korralduses. On võimalik, et inimese aju ei sisalda mitte ühtegi uut valku, võrreldes näiteks šimpansi ajuga. Inimaju mahu ja funktsioonide unikaalsus võib olla tingitud üksnes muutustest ühiste valkude sünteesi ajas, kohas ja intensiivsuses, millest omakorda võivad tuleneda rakkude ja nendevaheliste seoste arvu muutused.

Viimase aastakümne jooksul on molekulaargeneetiliste uuringutega tehtud loomariigis kindlaks mitu arengugeenide perekonda. Neist tuntuim on nn. homeobox-geenide (selgroogsete HOX-geenide) süsteem. Kuigi on selgitatud nende geenide ontogeneetilisi funktsioone mitmetel loomaliikidel ja koostatud nende fülogeneesipuid, ei ole teada, et hominoidide puhul oleks võrdlevalt uuritud nende arengugeenide ontogeneetilisi korrelaate. Kuid praegused andmed kinnitavad, et need geenid etendavad keskset rolli genoomi avaldumise kontrollis isendiarengu ajalis-ruumilises korralduses [14].

Ontogeneesietappide ajalise kontrolli geneetiliste süsteemide olemasolu kindlakstegemine muudab uuesti aktuaalseks neoteenia kui inimlaste evolutsiooni iseloomuliku suuna ning kui võimaliku seletuse hominisatsiooni geneetilise paradoksi kohta.


Neoteenia tähendab indiviidi kehalise arengu pidurdust, vormimuutuste ja kasvusuhete sellist aeglustumist, mis põhjustab täiskasvanud organismi sarnasuse eellase juveniilvormiga. Neoteenia on üks heterokroonia vorme; viimane tähendab eellaste tunnuste ilmumisaja ja arengukiiruse üldisi muutusi fülogeneetiliste järglaste ontogeneesis.

Neoteenia võib kulgeda eri viisidel. Ühe äärmusena jääb indiviidi kehaline areng pidama vastsestaadiumis, kuid saavutab suguküpsuse. See pedomorfoosiks nimetatud neoteenia võib olla tingitud ökoloogilistest teguritest. Selline nähtus on teada mõnedel putukatel. Tuntuim näide on aksolotl, kes on salamandrite hulka kuuluva kahepaikse, tömpsuulase sigiküps vastne ehk kulles.

Teine viis on organismi ontogeneetilise arengu venitatus. Tema sünnijärgses arengus jätkuvad eellase noorjärgule iseloomulikud vormikujunduse ja kasvukiiruste suhted; ta säilitab ka tavaliselt suhteliselt hilja saabuvas suguküpsuse staadiumis eellase juveniilsele, isegi lootelisele arengujärgule omaseid struktuure, proportsioone ja talitlust. Nii ühel kui ka teisel juhul on tegemist organismi arenguprotsesside ajastatuse ja kiiruse nihkega eellaste varasema arengujärgu suunas.


Inimese neoteenilise käsituse alged. Inimese neoteensuse kujutlus lähtub kahest ilmsest tõigast: juveniilsete pongiidide (inimahvide) kolju silmatorkav sarnasus täiskasvanud inimese omaga ning teiseks, selle sarnasuse kadu pongiidide ontogeneesi käigus koljuosade üksteisest erineva (allomeetrilise) kasvu ja arengu tõttu – näokolju (lõugade) tunduvalt kiirem ja ulatuslikum kasv, võrreldes ajukoljuga [5].

1830ndatel aastatel toodi Pariisi loomaaeda esimest korda orangutanid – täiskasvanud ja nende noor järglane. Tolle aja tuntud naturalist E. Geoffroy Saint-Hilaire üllatus neid nähes: varem oli ta muuseumikoljude põhjal määranud noored ja täiskasvanud orangutanid eri perekondade liikidena. Nüüd loobus ta sellest käsitusest ja vabandas end teadmatusega, et ühe looma ontogeneesis võivad toimuda nii ulatuslikud muutused, mis tekitavad koljude suuremaid erinevusi kui näiteks eri perekondadesse kuuluvate koera ja karu vahel.

Saint-Hilaire rõhutas asjaolu, et noor orangutan sarnaneb suuresti inimlapsega, kuid siis jätkub teist tüüpi (allomeetriline) areng, mis põhjustab suuri erinevusi inimesest. Inimene areneb teisiti: selle käigus säilivad olulisel määral juveniilsed proportsioonid. Orangutani morfoloogiline areng läheb edasi sealt, kus inimese areng peetub. Ta kasutas inimese ontogeneesi kohta esimesena mõistet “arengupidurdus” [5].

Seejärel leiti, et samamoodi erinevad inimese ontogeneesist ka teiste inimahvide arengud (# 4). Nende areng kordab kokkuvõtlikult inimese oma, mitte vastupidi. Selline käsitlus oli ilmses vastuolus Ernst Haeckeli rekapitulatsiooniseadusega (“indiviidi ontogenees on eellaste fülogeneesi lühike kordus”) ja oli seetõttu kaua aega tõrjutud seisundis.

Inimese evolutsiooni neoteenilise käsituse peamine esmaarendaja oli Amsterdami ülikooli anatoomiaprofessor Louis Bolk aastatel 1915–1929, tema põhitöö “Das Problem der Menschwerdung” pärineb aastast 1926 [5].


Bolk’i fetalisatsiooniteooria. Bolk kujundas kontseptsiooni, mille kohaselt inimese evolutsiooniline eristumine inimahvidest on täielikult tingitud neoteeniast. Inimese sünnijärgses arengus säilivad need arengutendentsid ja suhtelised kasvukiirused, mis on omased inimahvide loodetele. Inimese kõik olulised erinevused inimahvidest tulenevad sellest, et viimaste lootelised omadused on jäänud inimese arengus püsima: “Mis on teiste primaatide ontogeneesis vahepealne staadium, on saanud inimesel lõppseisundiks. Inimene on primaadiloode, mis on saanud suguliselt küpseks” [5].

Bolk tõi oma teooria kinnituseks rohkesti andmeid, mis tõestavad inimese olemuse primaadijuveniilsust, st. inimahvide juveniilvormidele omaste tunnuste säilimist inimese hilisemas arengus või ka täiseas (alljärgnevalt mõned olulisemad):
·

lame (ortognaatne) nägu;
·

keha karvkatte puudumine või nõrk areng;
·

naha, silmade ja karvade nõrk pigmentatsioon;
·

väliskõrva kuju;
·

suure kuklamulgu (foramen magnum) keskne asend koljupõhimikus (primaatide ontogeneesis nihkub see tahapoole);
·

suhteliselt suur ajukolju, võrreldes näokoljuga;
·

käte ja jalgade ehitus;
·

emaste seksuaalkanali ventraalne suunitlus;
·

hammaste lõigustumise järjekord.

Neile tunnustele on lisatud mitmeid selliseid, mis näitavad inimese ontogeneetilise arengu aeglustumist:
·

luustumiskollete täielik puudumine sünnil jäsemeluude epifüüsides;
·

hammaste hiline ilmumine ja vahetumine;
·

koljuõmbluste pikaajaline avatus;
·

pikk juveniiliga (pikaajaline kasv ja hiline suguline küpsemine);
·

pikaajaline sõltuvus vanematest;
·

pikk eluiga.

Bolk tõlgendas neid inimese ontogeneesi iseärasusi kahe omavahel seotud protsessi tagajärjena: pidurdus ja fetalisatsioon. “Pidurdunud areng jätkab loote kasvusuhteid ja säilitab lootelisi proportsioone.” Inimese evolutsiooni võti peitub ontogeneesi pidurduses: “Pole ühtegi teist imetajat, kes areneks nii aeglaselt kui inimene.” [5]

Bolk tegi oma teoorias kaks olulist viga: ta taandas kõik hominisatsiooni iseärasused inimese ontogeneesi pidurdusele ja fetalisatsioonile ning väitis, et need ontogeneesimuutused pole kohastumusliku olemusega, vaid neid põhjustavad evolutsiooni suunda kontrollivad sisemised tegurid.

Bolk oli antidarvinist. Ta arvas, et evolutsiooni juhivad organismisisesed, vitalistlikud determinatsioonitegurid. Sel põhjusel heitsid evolutsionistid-darvinistid kogu Bolki teooria kõrvale, sealhulgas ka inimese neoteenilise põlvnemise.


Neoteenia-idee uusareng. Pärast Bolki teooria tagasilükkamist on ometi paljud teadlased seda probleemi uurinud ja leidnud, et neoteeniat tuleb inimese evolutsioonis siiski paratamatult arvestada. Sellealastest uurimustest tegi ajaloolise ülevaate tuntud paleontoloog ja evolutsionist Stephen J. Gould 1977. aastal, andes nüüdisseisule hinnangu [5].

Gould leidis, et hominisatsiooni neoteeniline käsitus tuleneb faktidest ega ole vastuolus darvinliku evolutsiooniteooriga. Seda seisukohta on arendanud teisedki [2].

Praegu sisaldub neoteenia-peatükk mitme ülikooli antropoloogiakursuses [nt. 7]. Hominisatsiooni neoteenia-idee on küllaltki atraktiivne, kätkeb võimalusi ka ulmekirjanduse jaoks (nt. Kaplinski, 1998 [8], kuigi ta on neoteeniat ekslikult käsitanud kiirenenud arenguna).

Gould rõhutab, et inimese ontogeneesi neoteniseerumises pole peamine aspekt mitte eellaste juveniilsete tunnuste säilimine täiseas, vaid arengu üldine aeglustumine. Selline ontogeneesikiiruse pidurdustendents on tegelikult omane kogu primaatide evolutsioonile. Inimese puhul on see aga väljendunud erakordsel määral (tabel). Kuid ka inimlaste juures pole see kogu oma sügavuses korraga tekkinud, vaid on arenenud järk-järgult. Australopiteekused (varased hominiidid) olid selles suhtes inimahvide ja inimese vahepealsed.

Arengu progresseeruv aeglustumine väljendub eriti silmatorkavalt peaaju kasvus. Makaagi ajumaht on sünnil täiskasvanu omast 65%, šimpansil on see näit 50% ja inimesel vaid 23%; australopiteekuste puhul annavad hinnangud 25–37%. Gorilla ja šimpansi aju saavutab lõppmahust 70% esimesel eluaastal, inimesel aga alles kolmeaastaselt.


“Loote” kehaväline areng. Inimese isendiarengus ilmneb üldise aeglustumise foonil ka üks oluline erandnähtus, nimelt üsasisese arengu suhteline lühidus. Rasedus kestab inimesel vaid pisut kauem kui inimahvidel (inimesel 40 nädalat šimpansi 34 ja gorilla 37 nädala vastu). Kui see arenguperiood oleks pikenenud võrdeliselt lootelise arengu üldise aeglustumisega, siis peaks inimese rasedus kestma umbes 92 nädalat ehk 21 kuud. Seega sünnib inimlaps šimpansiga võrreldes enneaegsena. Tema areng terve esimese eluaasta jooksul vastab inimahvi lootele, ta on täiesti abitu ja nõuab äärmist vanemhoolet. Üsaväline loode! [7].

Sellist enneaegsust peetakse inimese ontogeneesile võib-olla kõige pöördelisemaks. Inimlaps tuleb väga varasel arengutasemel pimedast ja stiimulitevaesest üsast valguse, helide, lõhnade, puudutuste ja suhtluse maailma. Tema väga ebaküps aju hakkab arenema selles erutusterikkas keskkonnas. See teebki inimesest üliõppiva looma [5].

On võimalik, et see ontogeneetiline muutus oligi peamine pööre hominisatsiooni teel. Üha armetumana sündiv beebi esitab hoopis teistsuguseid nõudeid vanematele. Juba mõnenädalane šimpansibeebi ratsutab ema karvadest kinni hoides kas või puu otsa, kuid kahe-kolmeaastane inimlaps pole selleks võimeline isegi siis, kui ema oleks karvane. Teda tuleb valvata ja hooldada kas kodukohas või kanda kätel kaasas. Võis tekkida vajadus tuua jahisaak laagriplatsile, beebiga emasele. Need asjaolud võisid olla esmased valikusuuna mõjutajad kahejalgsuse tekkes.

Uusimad andmed esmaste hominiidide (Ardipithecus ramidus) kohta näitavad, et kahejalgsus hakkas arenema juba metsas elavatel olenditel, mitte alles nende kohastumisel eluks avamaastikul. Ja ühtlasi võis selline muutus olla inimlaste sotsialiseerumise evolutsiooniline stiimul.


Rohkem vastaseid kui pooldajaid on hominisatsiooni neoteeniateoorial siiski tänini. Kriitikud väidavad, et kõiki hominisatsiooninähtusi ei saa seletada arengu pidurdusega ja juveniilsete tunnuste säilimisega, st. neoteeniaga. Näiteks kahejalgsuse ja püstikäimise areng eeldab mitmesuguseid skeleti, lihastiku ja isegi seedetrakti muutusi, mis pole kuidagi taandatavad ahviliste eellaste juveniilste tunnuste säilimisele. Need on kujunenud varaste hominiidide kohastumisel uue eluviisiga. Neoteensusega ei saa seletada veel ühte inimese erilaadsust teistest primaatidest: puberteedieast alates on emasinimesel piimanäärmed ehk rinnad pidevalt puhetunud, esileküündivas olekus.

Ent nüüdisaegne neoteeniakäsitus ei väidagi, et kõik inimtunnused oleksid neoteense tekkega. Neoteenne arengumuutus võis aga olla oluline pöördepunkt, uute rakenduspunktide avaja loodusliku valiku jaoks, uue kohastumissuuna teeviit. Osa inimese liigilisi iseärasusi võib olla kujunenud hiljem ka näiteks sugulise valiku toimel [10].

Praegu pole veel andmeid selle kohta, millistest geneetilistest muutustest on inimese neoteniseerumine tingitud. Kuid on usutavasti on see taandatav regulaatorgeenide evolutsioonile, nagu on seda käsitlenud Zuckerkandl [15]. Milliseid ontogeneesitegureid võiksid need geenid kontrollida? Bolk väitis, et inimese isendiarengu neoteniseerumine on tingitud lihtsatest hormonaalsetest muutustest. Ka see asjaolu oli üks põhjusi, miks Bolki fetalisatsiooniteooria tagasi lükati. Keerukate nähtuste lihtsad seletused ei ole populaarsed.

Kuid seda ideed on edasi arendanud ka nüüdisuurijad. Näiteks USA teadlase Howardi [6] teooria järgi saab inimese evolutsiooni iseärasused taandada peamiselt kolme hormooni hulga ja kasutuse muutustele: testosterooni suurenenud produktsioon mõlemal sugupoolel; melatoniini ja dehüdroepiandrosterooni intensiivsem kasutamine peaajus, kusjuures esimene muutus on teise põhjus. Kahjuks põhineb enamik Howardi seisukohti ainult kaudsetel tõenditel ja hüpoteetilistel väidetel.

Võttes arvesse seniseid andmeid, väärib inimese neoteensus edasist uurimist nii fülogeneetika kui ka geneetika poolelt.


1. Bruce, E. J.; Ayala, Francisco Jose 1979. Phylogenetic relationships between man and the apes: electrophoretic evidence. – Evolution 33: 1040–1056.

2. Carrol, Sean B. 2003. Genetics and the making of Homo sapiens. – Nature 422: 849–857.

3. Dennis, Carina; Gallagher, Richard (eds.) 2001. The Human Genome. Nature Publishing Group.

4. Foley, Robert 1987. Another unique species. Patterns in human evolutionary ecology. Longman Group UK Limited, London.

5. Gould, Stephan J. 1977. Ontogeny and phylogeny. Cambridge, Harvard University Press.

6. Howard, J. M. 1996. Dehydroepiandrosterone, melatonin, and testosterone in human evolution. http://gator.naples.net/~ nfn03605/dheamela.htm

7. Johnson, D. R. 1997. Retardation and neoteny in human evolution. http://www.leads.ac.uk /chb/lectures/anthl_06.html

8. Kaplinski, Jaan 1998. Hektor. – Looming 1: 7–50.

9. King, Mary-Claire; Wilson, A.C. 1975. Evolution at two levels in humans and shimpanzees. Science 188: 107–116.

10. Lehman, Andrew 2001. Exploring patternsin neuropsypsychology for support for an alternative theory of human evolution. The Glozel Newsletter 6/5: 1–11.

11. Miller, D. A. 1977. Evolution of Primate chromosomes. Science 198: 1116–1124.

12. McKie, Robin 2001. Ahvina sündinud. Varrak, Tallinn.

13. Smithsonian Institution, The 2002. Human origin program. http://www.mnh.si.edu/anthro/humanorigins/ha/a_tree.html

14. Spirov, Alexander V. 1996. The role of some conservative sequencies in regulatory elements of Antp-like, homeobox-containing genes of vertebrates. Journal of Evolutionary Biochemistry and Physiology [St.-Petersburg] 32 (5): 556–568.

15. Zuckerkandl, Emil 1976. Programs of gene action and progressive evolution. – Goodman, M., Tashian, R. E. (eds.). Molecular Anthropology. Plenum Press, New York: 387–447.


Mart Viikmaa (1938) on olnud Tartu Ülikooli bioloogiaosakonna ja arstiteaduskonna geneetika õppejõud ja teadur. Praegu pensionär.


Individuaalse arengu pidurduse nähtusi primaatide hulgas [5].
Primaat Tiinuse pikkus (nädalad) Täieliku

karvkatte

teke Randme- luude luustumis- koldeid sünnil Piima- hammaste ilmumine

(kuud) Püsi- hammaste ilmumine

(aastad) Kasvu- periood

(aastad) Emaste sugu- küpsuse algus (aastad) Eluiga

(aastad)
Makaak 24 Looteeas Kõik 0,6–5,9 1,6–6,8 7 25
Gibon 30 Algus looteeas, täielikuks saab sünni järel 2–3 1,2–? ?–8,5 9 33
Orangutan 39 2–3 4–13 3,5–9,8 11 30
Šimpans 34 2 2,7–12,3 2,9–10,2 11 9 35
Gorilla 37 3–13 3–10,5 11 6–7 35
Inimene 40 Ei tekigi 0 6–24 6–20 20 13 70



Mart Viikmaa
28/11/2012
26/11/2012
05/10/2012
09/07/2012
26/06/2012
26/06/2012
22/05/2012

Mis see on?
E-posti aadress:
Liitun:Lahkun: 
Serverit teenindab EENet