2012/12



   Eesti Looduse
   fotovoistlus 2010




   AIANDUS.EE

Eesti Loodus
Artiklid EL 2009/9
Geneetiline analüüs tõestas hundi ja koera hübriidid Eestis

Läänemaal Taebla jahipiirkonnas Turvalepas kütiti möödunud talvel kaheksa hunti, kellest kuue noore, alla aastase isendi värvus ei olnud hundile tüüpiline: kaks olid helekollased, neli hundi kohta liiga tumedad. Samast karjast kütitud kaks vanemat looma nägid aga välja selgelt hundi moodi. Tekkis küsimus, ehk on kuue noorlooma puhul tegu hundi ja koera hübriidide ehk huntkoertega?

Inimene hakkas muistsel ajal hunte kodustama ja kasutama väga erisugustel eesmärkidel: küll karja kaitseks teiste huntide ja muude metsloomade eest, küll jahil jäljeajajana, küll lemmikloomana jne. Et nende nn. koduhuntide, aga ka teiste metsloomade pidamine oli alles üsna hiljuti võrdlemisi laialt levinud, annab tunnistust tõsiasi, et veel 18.–19. sajandi Eesti- ja Liivimaal tuli sedalaadi tegevust reguleerida seaduse jõuga. Näiteks Liivimaa rüütliõiguse 173. peatüki järgi tuli koera, hundi, karu või rebase omanikel tasuda kahju inimesele, kes on nende tõttu kannatada saanud, ning Liivimaa kubermanguvalitsus keelas 1808. aastal soolase trahvi ähvardusel kodus ja avalikes kohtades metsloomi lahtiselt pidada [vt. 16].

Tehes kodustatud huntide seas valikut endale soodsas suunas, „lõi” inimene koera, kes on üks vanimaid koduloomi. Kodustamine algas viimaste uurimistulemuste järgi umbes 15 000 aastat tagasi Kagu-Aasias [10, 17, 20]. On üsna kindel, et sellest ajast peale on hundid ja koerad ka omavahel järglasi andnud ehk hübridiseerunud. Kui esialgu olid nad üksteisega suhteliselt sarnased ja paaritumiseks erilisi takistusi polnud, siis mida enam inimene koeri oma valikusurvega muutis ja nende vaba liikumist takistas, seda harvemaks jäid ka võimalused huntidega paarituda.

Nüüdseks on aretustegevus kujundanud osa koeratõuge nii välimuselt kui ka käitumiselt hundist sedavõrd erinevaks, et hunti ja koera võiks isegi pidada eri liikideks. Praegu peetakse koera siiski hundi (Canis lupus) alamliigiks (Canis lupus familiaris), sest korralikku ristumisbarjääri pole nende vahel veel välja kujunenud. Tegelikult on enamik perekonna Canis liike evolutsioonilises mõttes lähedased sugulased [25] ja võimelised üksteisega ristudes andma sigimisvõimelisi järglasi [8].

Hundid ja koerad on hübridiseerunud läbi aegade nii looduslikult kui ka inimese kaasabil. Hübriide ehk huntkoeri on mainitud vanemas kirjanduses ja ka folklooris. Kui Aristoteles kirjutas huntide ja koerte omavahelisest segunemisest Küreenes juba 4. sajandil e. Kr., siis Plinius Vanem tõi 1. sajandil p. Kr. näiteid, kuidas inimene on ristanud hunte ja koeri sihilikult. Praegusajalgi on looduslik hübridiseerumine mõnel pool võrdlemisi sage, eriti näiteks Põhja-Ameerikas, kus huntkoeri elab mõnede oletuste kohaselt isegi üle kümne tuhande [6].

Hübriide on kasutatud peale jahi ka koerarakendites. Nõnda on talitanud näiteks põhjarahvad, nagu eskimod ja gröönlased. Inimene on hübriide loonud näiteks Rootsis, Saksamaal ja Venemaal, aga ka mujal [vt. 16]. Võiks arvata, et huntidega annavad järglasi eelkõige välimuselt hundisarnased koerad, nagu saksa lambakoer, ida- ja lääne-siberi laikad ning alaska malamuut. Ent tehisoludes on inimene paaritanud hundiga mitmeid koeratõuge, näiteks on hundiga võimelised järglasi andma ka puudel ja spanjel.
Mõned hunti ja koera ristates saadud liinid on ametlikult ka koeratõugudeks tunnistatud. Ühe sellise tõu on aretanud hollandlane Leendert Saarloos, kes möödunud sajandil leidis, et koerad on liiga „inimesestatud” ja üritas saksa lambakoerale hundi „verd” lisades aretada temast veelgi parem teenistuskoer. Saarloosi huntkoera kõrval on koeratõugude nimekirjas ka tšehhoslovakkia huntkoer, keda peetakse karjakoerana. Tõug aretati viiekümnendatel aastatel toonases Tšehhoslovakkias, ristates samuti hunti ja saksa lambakoera. Mõlemale tõule on omane elav iseloom ja ustavus peremehele. Siiski on tšehhoslovakkia huntkoer mõnel maal keelatud, näiteks Rootsis. Ka on mõlema tõu puhul mainitud, et algajale koerapidajale ei pruugi need olla kõige sobivamad.

Hübridiseerumine looduses. Harilikult on hundid koerte suhtes vaenulikud ja ka murravad neid: meenutame viis aastat tagasi kõneainet pakkunud Laekvere kandi juhtumeid, kus hundid murdsid paari aastaga üle poolesaja koera. Ent kui hundiasurkonna arvukus on väike ja sooline tasakaal paigast ära, muutuvad nad koerte suhtes märksa sallivamaks. See võib viia huntide ja koerte paaritumiseni.
Üldiselt arvataksegi, et elujõulistes ja tervetes hundiasurkondades tekib hübriide märksa vähem kui väikesearvulistes ja madala tihedusega asurkondades, mis on enamasti tekkinud elupaikade killustumise ning huntide ja nende looduslike saakloomade üleküttimise tagajärjel. Huntide väike arvukus tundub olevat üks olulisemaid eeldusi, et hübriide looduses tekiks. Bondarev [28] pakub, et huntide väikese arvukuse aegadel toimib hübridiseerumine koertega n.-ö. ökoloogilise reservina, aidates arvukust hoida. Näiteks Itaalias ja Hispaanias on hübriidide teket soodustanud väga suur hulkuvate koerte arv ja killustunud hundiasurkond. Voroneži oblastis Venemaal aga suurenes huntide arvukus ajavahemikul 1970–1976 ligi kümme korda, paarikümnelt isendilt paarisajani, misjärel täheldati, et hübriide jäi vähemaks [32].
Siiski on leitud, et hundid ja koerad võivad järglasi anda ka hundiasurkonna keskmise arvukuse ja normaalse struktuuri korral [16, 33]. Kui huntide arvukus on suur, hakkab asurkond oma senist leviala laiendama ja äärealadel, kus tihedus väike, võib ikkagi tekkida soodne olukord huntkoerte tekkeks. Nii et hübriide võib tekkida väga mitmesugustes oludes, ühest mustrit siin pole.

Senised andmed viitavad, et omavahel hübridiseeruvad valdavalt emane hunt ja isane koer [23, 28, 30]. Näiteks kõigi Altai Krais kirjeldatud 12 juhtumi korral tuli algatus paarituda üksikult emahundilt [28]. Ka Eesti huntide ajaloo ja folkloori uurija Ilmar Rootsi kirjeldab oma hiljuti ilmunud raamatus „Tuli susi soovikusta” [16] kolme väga ilmekat hübridiseerumise juhtu Venemaalt, kus algataja oli emahunt.
Üks neist juhtumitest leidis aset Saraatovi oblastis, kus indlev emahunt meelitas ära isase lambakoera. Hiljem otsiti selle emahundi pesakond üles ja leiti kümme kutsikat, kellest kolm olid punaka, kaks musta, kolm kirju, üks suitsjas-vöödilise ja ainult üks tüüpilise hundi karvkattega. Aasta hiljem viis emahunt jälle sama isase koera ära ja taas leiti pesakond, kus kutsikad olid õige erisuguse karvavärvusega. Kui emahunt lõpuks kinni püüti, osutus ta hambutuks.
Nii selle, kui veel ühe toodud näite korral oli tegu karjast välja tõrjutud emahuntidega (üks hambutu ja teine vigane) ning mõlemad kasvatasid oma hübriidsed kutsikad üles üksinda [16]. Rjabov [32] ja Išadov [30] kirjeldavad samalaadseid juhtumeid Voroneži oblastis Venemaal ning Karakumis (praegune Türkmenistan) 1960.–1970. aastatel, kus emane hunt meelitas ära isase koera. Rjabov [32] väidab samuti, et hübridiseerumisel osalev hunt on sageli kas vigane või karjast eraldi liikuv isend.

Kuidas hunti, koera ja huntkoera eristada? Olgugi mõni koer hundiga pealtnäha väga sarnane, eristab koeri ja hunte hulk tunnuseid: nii ei ole hundil saba kunagi rõngas, hundil on suhteliselt suuremad jäsemed, suuremad kihvad, hundi kõrvad ei ole kunagi lontis ja kui hundi silma võrkkesta värvus on kollane, siis koertel enamasti pruun. Leitud on mitu erinevust kolju ehituses [18, aga vt. ka 9]. Euroopa huntidel ei leidu tüüpiliselt nn. kannuseid tagajalgadel, mida peetakse koertega hübridiseerumise tagajärjel tekkinud tunnuseks [5].
Venemaal, kus hübriide on seni määratud eelkõige karvkatte värvuse alusel, on täheldatud, et oletatavate huntkoerte karvkate võib olla väga mitmekesise värvusega: tume (kuni must), punakas, kollakasoranž, triipudega, laikudega vm.
Euraasia hundid pole näiteks kunagi tumedad, samal ajal kui Põhja-Ameerikas on tumeda värvusega hundid üsna levinud. On leitud, et säärast tumedat värvust põhjustavad teatud geeni mutatsioonid ja selle põhjal oletatud, et Põhja-Ameerika huntide tume värvus on pärit kunagisest hübridiseerumisest koertega [1]. Kuid ka Euroopa hundiasurkonna kohta võib kirjandusest leida oletusi, et suur osa sellest koosnebki peamiselt hundi ja koera hübriididest [4].

Hundi ja koera hübriide on viimasel ajal oletatud ja kindlaks tehtud mitmel pool Euroopas, näiteks Lätis [2, 31], Itaalias [3, 12, 13, 14, 15, 19], Hispaanias [20], Rootsis ja Norras [21]. Märksa enam leiab ülestähendusi oletatavate hundi ja koera hübriidide kohta Venemaal [nt. 27, 28, 32, 33], vähesel määral ka Ukrainas [29]. Samuti on hübriide leitud Iisraelis [26] ja Serbias [11].
Eestis on hübriidikahtlusega loomi ette tulnud, kuid siiani pole nende hübriidsus tõestust leidnud. Eesti lähipiirkondades on geneetiliste meetoditega hübriide kindlaks tehtud näiteks 1990. aastate lõpus suure küttimissurve all kannatanud Läti hundiasurkonnas. Põhja-Lätis Alojas leiti 1999. aastal hundipesakond, mille seitsmest kutsikast kuuel ei olnud värvus hundile tüüpiline ja enamikul olid lontis kõrvad (# 1). Geneetiline analüüs tõestas kõigi kutsikate hübriidsust ja selgitas, et ema oli pärit Läti huntide asurkonnast [2]. Samuti on hundi ja koera hübriide kindlaks tehtud Skandinaavia (Rootsi ja Norra) hundiasurkonnas. Näiteks 1999. aastal leiti Oslo lähedal avariis hukkunud tüüpilisest hundist erinev isend, kes osutus hübriidiks [21].
Meie arvates on huntkoeri korrektselt kindlaks tehtud ja sellekohaseid teateid avaldatud veel väga vähe, kuna usaldusväärne metoodika, millega hübriide kindlaks teha, on välja töötatud alles viimasel kümnendil. Nii on praegu enamik hinnanguid hübriidide leviku kohta väga spekulatiivsed. Lähitulevik näitab, kui sage hundi ja koera hübridiseerumine Euroopas ja mujal tegelikult on.
Kõige veenvam viis huntkoeri kindlaks teha on kasutada geneetilise analüüsi eri meetodeid üheskoos morfomeetrilise ehk kehaehituse analüüsiga. Nii toimisime ka siinses uuringus.

Eesti ja Läti huntkoerte analüüs. Taebla hübriidikahtlusega loomadest kolm kütiti mullu 22.–23. novembril, üks aasta viimasel päeval ja kaks tänavu 7. veebruaril. Kõigi nende värvus oli hundile ebatüüpiline: neli olid tüüpilisest hundist tumedamad ja kollase kontrastse näojoonisega, kaks aga kollakat värvi ja neilgi polnud näovärvus hundile tunnuslik (# 2).
Sel talvel kütiti samast piirkonnast ka kaks hundile iseloomuliku välimusega looma. Selleks, et kõigi nende loomade geneetiline päritolu kindlaks teha, analüüsisime peale nende võrdlusmaterjalina ka muude Eesti ja Läti huntide ning eri koeratõugude koeproove. Kokku analüüsiti 75 hundiproovi Eestist ja Lätist ning 31 eri tõugudesse kuuluvate koerte proovi (saksa lambakoer, inglise hurt, iiri punane setter, tiibeti mastiff, dobermann jne.). Läti hundiproovide hulgas oli ka mullu novembris Valmiera lähedalt lastud kaks hübriidikahtlusega looma, kes pälvisid jahimeeste huvi samuti hundile mittetüüpilise värvuse tõttu, olles üle keha kollaka värvusega.
Kuna hunt ja koer on geneetiliselt väga lähedased, pole hübriide kuigi kerge kindlaks teha: see eeldab paljude geenide uuringut. Pealegi võib hübriidsuse aste olla erisugune, esimese põlvkonna hübriidide (ristusid hunt ja koer) asemel võib ju tegu olla ka näiteks teise (ristusid hunt ja hübriid) või veel kaugema põlvkonna hübriidiga.
Analüüsisime kolme tüüpi DNA-järjestusi:
1) Kahtekümmend väga varieeruvat mikrosatelliitlookust, mis paiknevad autosoomides, s.t. mittesugukromosoomides. Mikrosatelliitlookusteks nimetatakse piirkondi genoomis, kus vaid mõne nukleotiidipikkused järjestused on kordistunud (näiteks nukleotiidipaar GT võib leiduda järgmise kordusena: GTGTGTGTGTGTGTGTGTGTGTGT, aga peale GT-korduste on võimalikud ka paljude teiste motiivide, näiteks GA, AAAT, jne., kordused). Selliseid piirkondi ehk lookusi on genoomis suurel hulgal. Kuna need piirkonnad ei toimi kodeerivate geenidena, s.t. infona kas RNA või valkude ehitamiseks, siis nõrga valikusurve tõttu muutub selliste kordusjärjestuste pikkus evolutsiooni käigus sagedaste mutatsioonide kinnistumise tõttu väga kiiresti. Analüüsi käigus määratakse igal uuritaval isendil harilikult 15–20 eri mikrosatelliitlookuse pikkus. Selle tulemusena saavad kõik uurimisalused n.-ö. geneetilise passi, kus on kirjas andmed isendi analüüsitud mikrosatelliitlookuste pikkuste kohta. Igal uurimisalusel on selline „pass” erinev ja vastavate statistiliste meetoditega saab hinnata, kuivõrd lähedased on uuritavad loomad omavahel geneetiliselt. Kui hübriidikahtlusega looma mikrosatelliitlookuste pikkusmuster on midagi hundi ja koera vahepealset, siis tõenäoliselt on tegu hübriidiga. Kui see muster on enam-vähem samasugune kui huntidel või koertel, siis ei ole põhjust looma hübriidsust oletada.
2) Mitokondrite DNA-järjestusi. Kuna mitokondreid loom üldjuhul isalt ei saa, vaid pärib need üksnes emalt (munarakust), siis saab mitokondrites leiduvate geenijärjestuste põhjal teha järeldusi looma emaliini päritolu kohta. Siingi analüüsisime evolutsioonis väga kiirelt muutuvat piirkonda: mitokondri-DNA nn. kontrollregiooni, mis on oma suure varieeruvuse tõttu sobivaim mitokondri-DNA piirkond huntide ja koerte eristamiseks.
3) Y-kromosoomi järjestusi. Nende abil saab selgitada uuritava looma isa päritolu, sest Y-kromosoom kandub järgmistesse põlvkondadesse vaid isaliini pidi. Kuna emastel loomadel Y-kromosoomi ei ole, saame sel viisil analüüsida üksnes isaseid loomi. Analüüsisime seitset kõige varieeruvamat Y-kromosoomi mikrosatelliitlookust.
Neist kolmest uuritud geneetiliste järjestuste rühmast annab igaüks eraldi võetuna vaid osa kogu teabest ning kõige tõelähedasemad järeldused saab teha kõiki tulemusi kokku võttes. Mikrosatelliitide analüüs näitab, kas hübridiseerumine on üldse toimunud, mitokondri ning Y-kromosoomi DNA analüüs annab lisateavet, millisest liinist olid pärit uuritud loomade ema ja isa: kas hundi või koera liinist.
Peale geenijärjestuste võrdlesime ka oletatavate hübriidide mõningaid kehaehituse tunnuseid, nagu isendi kaal ja kolju suurus, sama vanuseklassi huntide omadega. Samuti kõrvutati huntide, koerte ja hübriidide vahel muid kolju tunnuseid [9, 18].

Tulemused kinnitasid, et Taeblas kütitud kahtlased loomad olid tõesti hundi ja koera hübriidid ehk huntkoerad. Mikrosatelliitide statistilise analüüsi tulemusel paigutusid kõik kuus hübriidikahtlusega isendit huntidest ja koertest eraldi. Kuna neil leidus nii koerte kui ka huntide geneetilisi tunnuseid, oli selge, et tegu on tõesti hübriididega. Kumbki huntidest, kes kütiti koos hübriididega, ei osutunud geneetilise analüüsi põhjal nende vanemaks.
Hübriidide mitokondri-DNA võrdlus Eesti ja Läti huntide ning eri koeratõugudega näitas, et kõigi kuue hübriidi ema oli hunt. Seevastu Y-kromosoomi uuring osutas, et isaliini pidi olid hübriidid koertele omaste geneetiliste tunnustega. Kuna viimati mainitud uuringut sai teha ainult isastel isenditel, keda hübriidide hulgas oli vaid kaks, siis rangelt võttes saame üksnes nende kohta kindlalt väita, et nende isa oli „koera verd”.
Meie analüüsitud Läti hübriidkahtlusega loomadel leidus mikrosatelliitanalüüsi alusel samamoodi kui Eesti hübriididel nii hundi kui ka koera tunnuseid. Mitokondri-DNA analüüs aga osutas üllatuslikult, et neil kuulus koerte liini hoopis ema. Otsest isaliini analüüsi nendega teha ei õnnestunud, sest mõlemad loomad olid emased.
Geneetilise analüüsi kokkuvõtteks võib öelda, et huntkoerte leidumine Eestis on esimest korda leidnud veenva tõestuse. Kui Eestist analüüsitud huntkoerte ema oli „hundi verd” ja isa „koera verd”, siis Läti isendite analüüs näitas, et nende ema oli hoopis „koera verd”, mis on väga haruldane juhtum.
Kütitud hübriidid olid oma vanuseklassi huntidest märksa väiksemad. Nii oli nende kaal keskmiselt 22,2 (21,5–23) kilogrammi, 30 kaalutud sama vanuseklassi hundil aga kolmandiku võrra suurem, keskmiselt 34,2 (26–42) kilogrammi. Samuti erinesid koljude suurused: hübriididel oli kolju pikkuse ja laiuse summa keskmiselt 32,3 (32,1–32,5) cm, viiel mõõdetud hundil aga keskmiselt 37,6 (36,2–39,6) cm.
Koljuluude võrdlusel eristus kõige paremini eeskiilluu, mille eesmise osa kuju oli kolmel hübriidil tüüpilise hundi ja koera vahepealne (# 3). Ent ülejäänud kolmel huntkoeral oli eeskiilluu sama kujuga kui koeral: selgub, et eeskiilluude võrdlus ei näita siiski mitte alati, kas tegu on hübriidiga.

Tartu ülikooli ökoloogia ja maateaduste instituudi zooloogia osakonna laboris on nüüdsest võimalik hübriide korrektselt tuvastada: sobilik metoodika on välja töötatud ning võrdlusmaterjalina on kasutada hulk Eesti huntide ja koerte proove ja geneetilisi andmeid. Koeproovide ja geneetiliste andmete kogu täiendatakse pidevalt, peale hübriidide analüüsi on see ka aluseks Eesti ja Läti hundiasurkonna demograafilistes uuringutes.
Kuigi hübridiseerumise ulatus Eestis pole täpselt teada, võib siiski eeldada, et hübridiseerumist tuleb sagedamini ette aladel, kus väga intensiivse jahipidamise tulemusel on hundi asustustihedus väike ja asurkonna loomulik struktuur rikutud. Eesti hundiasurkond oli selle sajandi algul pärast agarat küttimist madalseisus. Lääne-Eesti põhjaosa, kust hübriidid kütiti, asustasid aastatel 2001–2005 vaid üksikud isendid. Just see võis olla aeg, mil sobiva liigikaaslasest partneri puudusel sigitati ka huntkoeri.
Aeg-ajalt tekkivad hübriidsed liinid kas kaovad, kui hübriidid järglasi ei anna või „lahustuvad” mitme põlvkonna möödudes hundiasurkonnas sedavõrd, et huntkoerad enam välimuse järgi huntidest ei eristu ja ka geneetiliselt on selliseid „lahustunud” hübriidseid liine väga raske kindlaks teha. Nii kaua kui Eesti hundiasurkond on piisavalt elujõuline ja immigrantidele avatud, ei kujuta huntide ja koerte hübridiseerumine meie hundiasurkonnale ohtu.

Kas hübridiseerumine ohustab looduslikke hundiasurkondi? Euroopa hundiasurkonna arvukus on viimase paari sajandi jooksul tunduvalt vähenenud eelkõige jahisurve tõttu. 19. sajandi lõpuks olid mitmel pool Euroopas, eriti selle kesk- ja lõunaosas, järele jäänud vaid vähesed killustunud asurkonnad. Kuna sedasorti asurkondades kipub ka suhteliselt rohkem hübriide tekkima [14, 28], on hundi hübridiseerumine hulkuvate koertega olnud eriti Lõuna-Euroopas (näiteks Hispaanias ja Itaalias) viimastel aastakümnetel mureallikaks.
See, et enamasti on hübriidide ema hunt [23, 28], peaks soodustama koera geenide levikut hundiasurkonda, sest algsest karjast eraldunud emahunt üritab koos oma hübriidsete järglastega liituda mõne üksiku isahundiga, mis tagaks hübriidsetele kutsikatele paremad ellujäämise võimalused. Siiski on koerte geenikombinatsioonide levik hundipopulatsioonis mitmel põhjusel raskendatud. Juhul kui emahunt jääb koos hübriidsete järglastega omapäi, võivad kutsikad mitte elada sigimiseani, sest erinevalt huntidest isased koerad üldjuhul ei osale järglaste kasvatamises ja nii võivad hübriidsed kutsikad jääda piisava toidu ja kaitseta ning hukkuda. Samuti ei pruugi hübriidid olla võimelised paarilist otsides huntidega konkureerima, mistõttu nad jäävad järglasteta.
Ulatuslik hübridiseerumine võib looduslikes koerlastes muuta nii kehaehitust, -talitlust kui ka käitumist ning tingida lausa uute liikide või alamliikide tekke. Näiteks on ohustatud mägikoer (Canis simensis, ingl. k. Ethiopian wolf), kelle isenditest 7–18% on kodukoertega ristumise tõttu hübriidid [7]. Põhja-Ameerikas levinud tumehundile (Canis rufus) on suur oht hübridiseerumine halli hundi ja koiotiga (Canis latrans). Põhja-Ameerikas levinud halli hundi alamliiki mehhiko hunti (Canis lupus baileyi) ohustab hübridiseerumine koiotiga.
Mil moel võib hübridiseerumine hundiasurkonna ohtu seada? Toome ühe näite. On hästi teada, et paljud koeratõud on haigustele üsna vastuvõtlikud – ilmekas näide selle kohta, et inimese aretustööl koduloomadega on oma hind. Samas hundid on pika aja jooksul väga hästi kohastunud oma keskkonnaga, sealhulgas mitmesuguste haigustekitajatega. Kui koera geenikombinatsioone satub hübridiseerumise tõttu rohkelt hundipopulatsiooni, võib säärase hübriidse asurkonna vastupidavus haigustele kahaneda ja asurkond võib pikapeale isegi hääbuda.
Aga hundipopulatsioonile võib peale hübridiseerumise ohtlikuks saada ka huntide enda väike arvukus populatsioonis ja kõrge sugulusristumise ehk inbriidingu tase. Kui hunte on vähe, tuleb liiga sageli ette sugulusristumist, mistõttu hakkavad välja lööma mitmesugused haigused. Siis on hädasti vaja n.-ö. võõrast verd, mis aitaks asurkonna madalseisust välja. Sedasi on ka juhtunud. Skandinaavia hundiasurkond, mida 1960. aastate lõpul peeti väljasurnuks, sai uue alguse vaid mõnest Soome-Vene asurkonnast pärit hundist ja kannatas tugeva sugulusristumise all [24]. Piisas aga vaid ühest sigimisvõimelisest immigrandist ja asurkonna seisund paranes mõne aja jooksul tunduvalt [22].

Legendid huntkoerte ohtlikkusest: kas neil on alust? Hübriide on võrreldes huntidega peetud agressiivsemateks ja inimesi vähem pelgavateks, mistõttu on aegade jooksul levinud arvamus, et nad on inimesele eriti ohtlikud [vt. nt. 16 ja seal toodud viiteid]. Kui neil juttudel ka mingi tõepõhi on, siis ei pea see mitte alati vett. Enamasti ei anna miski alust järeldada, et agressiivne loom oli hübriid. Huntide seas on alati leidunud ebatavaliselt käituvaid isendeid, kes võidi hübriidideks lahterdada, sest „hundid tüüpiliselt nii ei tee”. Samuti ei ole harvad metsas elavad hulkurkoerad. Ka geneetilisel analüüsil pole hübriidikahtlusega isendid siiski mitte iga kord hübriidideks osutunud.
Meie Poola koostööpartneri sõnul, kes on pikka aega paaritanud tehistingimustes hunte ja koeri, aretamaks paremaid koeratõuge (# 4), on neil kõik seni saadud huntkoerad osutunud inimpelglikuks ja üldse mitte agressiivseks.
Koerakasvatajatele on hästi teada, et isegi sama pesakonna koerte iseloom erineb tihti suuresti ja mõni võib olla inimeste suhtes agressiivsem. Eestis registreeritakse igal aastal mitu tuhat loomahammustust, enamik on koerte rünnakud. Näiteks 2008. aastal registreeriti tervisekaitseinspektsiooni andmetel kokku 2485 loomahammustust, neist koerte omi 1830 (umbes 74%), samal ajal kui hundihammustusi registreeriti vaid üks (0,04%). Aastatel 2003–2007 aga ei ole üles märgitud ühtegi hundihammustusjuhtu.
Hundid pole siiski alati olnud nii ohutud. Ilmar Rootsi on oma hiljuti ilmunud monograafias [16] põhjalikult käsitlenud huntide rünnakuid nii Eestis, mujal Euroopas kui ka Venemaal. Eestis leidis enamik rünnakuid aset 19. sajandil ja enne seda, ent viimane marutaudis hundi rünnak inimese vastu registreeriti meil mitte väga ammu, 14. veebruaril 1988. aastal Paunkülas (praegune Kõue vald, Harjumaa). Viimane dokumenteeritud terve hundi rünnak toimus aga üsna ammu, 6. septembril 1873. aastal Virumaal, Iisaku kihelkonnas, Tärivere mõisa alal [16]. Siiski on huntide rünnakud inimese vastu märksa harvemad koerte omadest.
Kui osa koeri ja huntegi on inimese suhtes agressiivsed, siis ei imestaks, kui ka mingi osa huntkoertest võib inimest rünnata. Ent pole mingit alust pidada huntkoeri eriliselt ohtlikeks.

Autorid tänavad kõiki, kes on aidanud kaasa hundi- ja koeraproovide kogumisel ja analüüsil, sh. Taebla jahiseltsi, Tiina Toometi kliinikut, Eesti maaülikooli loomakliinikut, Tuuli Reisbergi, Janis Ozolinsi ja Andrzej Krzywinskit. Suur tänu ka Jevgenia Epšteinile tervisekaitseinspektsioonist ning Enel Niinile veterinaar- ja toiduametist loomahammustuste andmete eest. Täname ka meie töörühma doktorante Egle Vullat ja Marju Korstenit ning Ilmar Rootsit väärt nõuannete eest. Huntide ja huntkoerte uuringuid finantseerisid keskkonnainvesteeringute keskus, EV haridus- ja teadusministeerium, Eesti teadusfond ja Tartu ülikooli bioloogilise mitmekesisuse tippkeskus (FIBIR).

1. Anderson, T. M. et al. 2009. Molecular and evolutionary history of melanism in North American gray wolves. – Science 323: 1339–1343.
2. Andersone, Z. et al. 2002. Hybridization between wolves and dogs in Latvia as documented using mitochondrial and microsatellite DNA markers. – Mammalian Biology 67: 79–90.
3. Boitani, L. 1983. Wolf and dog competition in Italy. – Acta Zoologica Fennica 174: 259–264.
4. Butler, D. 1994. Bid to protect wolves from genetic pollution. – Nature, 370: 497.
5. Ciucci, P. et al. 2003. Dewclaws in wolves as evidence of admixed ancestry with dogs. – Canadian Journal of Zoology, 81: 2077–2081.
6. Garcia-Moreno, J. et al. 1996. Relationship and genetic purity of the endangered Mexican wolf based on analysis of microsatellite loci. – Conservation Biology, 10: 376–389.
7. Gottelli, D. et al. 1994. Molecular-genetics of the most endangered canid – the ethiopian wolf (Canis simensis). – Molecular Ecology, 3: 301–312.
8. Gray, A. P. 1954. Mammalian hybrids: a check-list with bibliography. Commonwealth Agriculture Bureaux, Farnham Royal, Bucks, UK.
9. Kaal, M. 1983. Hunt. Valgus, Tallinn.
10. Lindblad-Toh, K. et al. 2005. Genome sequence, comparative analysis and haplotype structure of the domestic dog. – Nature 438: 803–819.
11. Milenkovic, M. 2006. Cases of spontaneous interbreeding of wolf and domestic dogi in the region of southeast Banat (Serbia). – Arch. Biol. Sci., Belgrade, 58: 225–231.
12. Randi, E. et al. 1993. Allozyme variability in the Italian wolf (Canis lupus) population. – Heredity 71: 516–522.
13. Randi, E. 2008. Detecting hybridization between wild species and their domesticated relatives. – Molecular Ecology 17: 285–293.
14. Randi, E; Lucchini, V. 2002. Detecting rare introgression of domestic dog genes into wild wolf (Canis lupus) populations by Bayesian admixture analyses of microsatellite variation. – Conservation Genetics, 3: 31–45.
15. Randi, E. et al. 2000. Mitochondrial DNA variability in Italian and East European wolves: detecting the consequences of small population size and hybridization. – Conservation Biology 14: 464–473.
16. Rootsi, I. 2005. Tuli susi soovikusta. Greif, Tartu.
17. Sablin, M. V.; Khlopachev, G. A. 2002. The earliest ice age dogs: Evidence from Eliseevichi I. – Current Anthropology 43: 795–799.
18. Stubbe, H. 1989. Buch der Hege – Band 1 – Haarwild. VEB Deutscher Landwirtschaftsverlag, Berlin.
19. Verardi, A. et al. 2006. Detecting introgressive hybridisation between free-ranging domestic dogs and wild wolves (Canis lupus) by admixture linkage disequilibrium analysis. – Molecular Ecology, 15: 2845–2855.
20. Vilà, C. et al. 1997. Multiple and ancient origins of the domestic dog. – Science 276: 1687–1689.
21. Vilà, C. et al. 2003a. Combined use of maternal, paternal and bi-parental genetic markers for the identification of wolf-dog hybrids. – Heredity 90: 17–24.
22. Vilà, C. et al. 2003b. Rescue of a severely bottlenecked wolf (Canis lupus) population by a single immigrant. – Proceedings of the Royal Society of London Series B-Biological Sciences 270: 91–97.
23. Vilà, C.; Wayne, R. K. 1999. Hybridization between wolves and dogs. – Conservation Biology 13: 195–198.
24. Wabakken, P. et al. 2001. The recovery, distribution and population dynamics of wolves on the Scandinavian peninsula, 1978–98. – Canadian Journal of Zoology 79: 710–725.
25. Wayne, R. K. et al. 1997. Molecular systematics of the Canidae. – Systematic Biology 46: 622–653.
26. Zimen, E. 1991. The wolf: a species in danger, Delacorte Press, New York.
27. Бибиков, Д. И. 1985. Волк. Происхождение, систематика, морфология, экология. Наука, Москва.
28. Бондарев, А. Я. 2002. Волк Югa Западной Сибири и Алтая. Издателъство Барнаулского государственного университета, Барнаул.
29. Гурски, И. Г. 1975. Гибридизация волка с собакой в природе. – Бюллетень Московского общества испытателей природы (МОИП), Отдел Биологически 80: 131–136.
30. Ишадов, Н. И. 1977. Численностъ и поведение волка в Каракумах. – Поведение млекопитающих. Наука, Москва: 213–220.
31. Кронит, Я. 1971. Гибриды волка и собаки. – Охота и охотничье хозяиство 11: 46.
32. Рябов, Л. С. 1978. Новые данные о волках и их гибридов с собакaми в Воронежской области. – Бюллетень Московского общества испытателей природы (МОИП), Отдел Биологически 83 (3): 39–45.
33. Рябов, Л. С. 1985. Последствия нарушения структуры популяций волка. – Бибиков, Д. И. (эд). Волк. Происхождение, систематика, морфология, экология. Наука, Москва: 431–446.



Maris Hindrikson, Peep Männil, Urmas Saarma
28/11/2012
26/11/2012
05/10/2012
09/07/2012
26/06/2012
26/06/2012
22/05/2012