Kuusik Loobu metskonnas

Metsapuude genofondi säilitamiseks on väliste tunnuste järgi eraldatud geenireservimetsad. Nende metsade geneetilise mitmekesisuse selgitamiseks on tehtud uurimus, mille põhjal selgitati antud reservaatide hulgast välja parimad puistud seemnematerjali tarbeks.

KUIDAS ON GEENIRESERVIMETSAD VÄLJA VALITUD? Metsa geneetiline reservaat kujutab endast metsaosa, mis on antud looduslikklimaatilisele (metsaseemne) rajoonile tüüpiline oma fütotsönoloogiliste ja metsakasvatuslike näitajate poolest ja millesse on koondunud geneetilis-selektsioonilises mõttes väärtuslik osa liigi, alamliigi või ökotüübi populatsioonist. Genofondi reservaadid on liikide ja ökotüüpide geneetilise potentsiaali taastootmise ja säilitamise põhivorm.

Eesti asub hariliku kuuse areaali keskosas, seega on kasvuolud liigile väga soodsad. Eesti metsades leidub kuuske küllaltki arvukalt: riigimetsade puistute pindalast 20,3% ja erametsade pindalast 23,4% (Viilup, 2002). Harilik kuusk ei ole mitte ainult isetaastuv hinnaline loodusvara, vaid ühtlasi tähtis struktuurikomponent, mis määrab okaspuumetsade ökosüsteemi tüübi ja mitmekesisuse.
Peale arenenud metsamajandusega riikide oli metsapuude genofondi säilitamine prioriteet ka tollases NSVL-s. Vastav ENSV metsamajanduse ja looduskaitse ministri käskkiri nr. 183 “Eesti NSV metsade genofondi reservaatide eraldamise, säilitamise ja majandamise eeskirjad” anti välja 1985. aastal. See oli aluseks metsa geneetiliste ressursside säilitamisele Eestis. Antud eeskirjade põhjal määrati geenireservimetsade kategooriasse kokku 3540 hektarit metsi. Neljal kaitsealal Eestis on peamine puuliik mänd (1987 ha), viiel kuusk (1136 ha) ja ühel lehtpuud (417 ha). Võrdluseks võib tuua, et näiteks kümme korda suurema metsade pindalaga Soomes on geenireservimetsade pindala 7500 hektarit (Koski, 2000).
Eesti geenireservimetsade valiku kriteeriumid:
1) pindala 200–500 hektarit;
2) tegemist on antud piirkonnale tüüpilise metsaosaga, kus domineerib geneetilises- selektsioonilises mõttes väärtuslik osa liigi või ökotüübi populatsioonist;
3) geenifondi reservaadid on eraldatud liikide ja ökotüüpide kasvuoptimumides;
4) valik on tehtud pluss- või normaalpuistute vahel, mis on loodusliku tekkega või kultiveeritud kohaliku päritoluga seemnetega;
5) esmajoones on reservaadi koostisse lülitatud küpsed, valmivad ja keskealised puistud, mis on ökotüübile omaselt produktiivsed ning kus vähem kohastunud genotüübid on välja langenud.
Geenireservimetsade majandamise eesmärk on säilitada antud kasvukohale iseloomulik liigi looduslik populatsioon hoidmaks väärtuslikku liigile omast geneetilist mitmekesisust. Metsade geneetilise ressursi kaitse ja säästlik majandamine on üldjuhul tagatud geenireservimetsade majandamise eeskirjadega. Metsapuude geenifondi kaitsealasid tuleb perioodiliselt üle vaadata ja hinnata, et tagada pidev kontroll nende seisukorra üle ja säilimiseks vajalik kaitse. Pärast vananenud puistu raiumist on ette nähtud selle uuendamine samast geenireservimetsast varutud generatiivse ja vegetatiivse paljundusmaterjaliga. On lubatud teha uuendus-, hooldus- ja valikraieid ulatuses, mis ei ohusta geenireservi säilivust, ning mineraliseerida maapinda loodusliku uuenduse tekke soodustamiseks või valmistada maapinda ette kultiveerimiseks, varuda käbisid, seemneid ja pookeoksi koguses ja viisil, mis ei kahjusta puude seisundit. Keelatud on teha üle 1,2 hektari suurusi lageraied, vedada raietel metsamaterjali kokku, kui pinnas pole külmunud, ning rajada uusi metsakuivendussüsteeme ja teid jne.

JÄRELDUSED ON TEHTUD SADADE KUUSESEEMNETE GENEETILISTE UURINGUTE PÕHJAL Praegusajal on metsapuude geneetilise mitmekesisuse uuringud jõudnud genotüübi tasemele. Välja on kujunenud geneetiliste uuringute keskused nii Euroopas kui ka Ameerikas, kus analüüsitakse genotüüpi. Et kavandada tõhusaid geenifondi säilitamise programme, tuleb tunda praegusi populatsioonistruktuure ja mõista faktoreid, mis neid mõjutavad (Savolainen et al, 1992). Integreerumisel Euroopasse tõstatub teravamalt rahvuslik metsageeniressursside säilitamise strateegia. Seetõttu on nüüdisaegse populatsioonigeneetika aktuaalne ülesanne anda hinnang hariliku kuuse looduslike populatsioonide geenifondi seisundi kohta.
Populatsioonide geneetilise struktuuri uurimisel on laiemalt levinud mitu meetodit. Pikka aega on kasutusel olnud meetod, mille kohaselt võrreldakse omavahel erisuguseid valguisovorme ehk isoensüüme, mida on kodeerinud kas eri lookused või ühe lookuse eri alleelid ja millel on ühesugune funktsioon. Kuigi on välja töötatud mitmesuguseid uusi meetodeid, on kirjeldatud moodust viimase kolmekümne aasta jooksul laialdaselt kasutatud, sest see on suhteliselt odav ja lihtne.
Uuringu tarbeks koguti nelja – Kabala, Purdi, Vihula ja Õisu geenireservimetsa igast reservaadist 25 kuuselt (Picea abies) käbid. Need kuivatati ja lüditi puude viisi. Puu individuaalse genotüübi määramiseks analüüsiti 8–20 endospermi. Endosperm on sisetoitekude ehk toitainerikas kude seemnes areneva idu jaoks. Endospermid valiti juhuslikult, loendades vähemalt 500 seemet, mis saadi ühe puu võra eri osadest võetud vähemalt 20-st käbist. Elektroforeesi ja histokeemilise analüüsi abil uuriti Gomeli metsainstituudis (Гончаренко и др., 2002a; 2002a) meie hariliku kuuse iga puu seemnetes 25 geeni, mis kontrollivad 15-st ensüümist koosnevat isoensüümide süsteemi. Eesmärk oli selgitada liigi sees hariliku kuuse geenireservi metsade geneetiline struktuur ja varieeruvuse tase Eestis, kasutades geneetiliste markeritena isoensüüme.

GENEETILINE MUUTLIKKUS OSUTUS SUUREKS Teadustöödes, mis käsitlevad hariliku kuuse isoensüümide varieeruvust Euroopa populatsioonides, on kinnitust leidnud populatsioonigeneetika reegel, et populatsioonisisene varieeruvus on alati suurem kui populatsioonidevaheline (Teinberg, 1978). Näiteks Slovakkias saadi analüüsimisel vastavad näitajad 97,5% ja 0,9% (Gömöry, Paule, 1993). Euroopa populatsioonides on igal puul keskmiselt 18% uuritud geenidest heterosügootsed ja 67% analüüsitud lookustest polümorfsed.
Et teha kindlaks geneetilist muutlikkust uuritud neljas populatsioonis, võeti arvesse peamised geneetilise polümorfismi näitajad 25 uuritud geenis. Tabelist nähtub, et Eesti hariliku kuuse populatsioonides kõigub 99% tõenäosusega polümorfsete lookuste osa vahemikus 0,720-st 0,840-ni. Alleelide keskmine arv lookuses varieerub 2,32-st Vihula populatsioonis kuni 2,56-ni Kabala populatsioonis.
Heterosügootsuse teoreetilised ja empiirilised väärtused kõiguvad enamikus populatsioonides üsna suures ulatuses. Teoreetiline ehk oletatav heterosügootsus (He) muutub Vihula populatsioonis leiduvast 0,180-st kuni 0,222-ni Kabala populatsioonis. Äärmuslike suurustega empiirilist ehk vaadeldud heterosügootsust (Ho) täheldati Purdi (0,168) ja Õisu (0,234) populatsioonide puhul. Lähtudes geneetilise polümorfismi parameetritest liigi kohta tervikuna, võib märkida, et Eestis on 70% lookustest polümorfsed (keskmine alleelide arv lookuses on 2,41), igal puul on 20% uuritud geenidest heterosügootsed. Harilik kuusk on suure muutlikkusega liik. Samas on uuritud populatsioonid Hardy-Weinbergi seaduse kohaselt lähedased panmiktilisele tasakaalule, kusjuures liigis tervikuna on erinevus teoreetilise ja empiirilise vahel 5,7% (tabel 2). Hardy-Weinbergi seadust nimetatakse populatsiooni geneetilise tasakaalu seaduseks: panmiktilises populatsioonis, mis on geneetilise tasakaalu seisundis, püsivad geeni- ja genotüübisagedused põlvkonniti konstantsed (Teinbeg, 1978). See kujutab endast “ideaalse” populatsiooni mudelit, mida iseloomustab isendite ristumise täielik juhuslikkus nende geneetiliste omaduste suhtes.
Suurim polümorfsete lookuste osakaal P99 ja kõige rohkem heterosügootseid geene on Kabala ja Õisu populatsioonides. Mis puutub alleelide arvu lookuse kohta, siis suuremad parameetrid on iseloomulikud Kabala populatsioonile.

MILLISED OLID UURINGU TULEMUSED? Kasutades geneetiliste markeritena isoensüüme, anti hinnang hariliku kuuse populatsiooni-geneetiliste ressursside seisundi kohta neljas looduslikus puistus. Määrati kindlaks, et hariliku kuuse areaali Eesti populatsioonides on ligikaudu 70% uuritud lookustest polümorfses seisundis, aga igal puul on keskmiselt 20% analüüsitud geenidest heterosügootsed. Ilmnes, et geneetilise muutlikkuse põhiliste parameetrite väärtused uuritud populatsioonides kõiguvad üsna suures ulatuses.
Polümorfismi analüüsi tulemuste põhjal tuleb märkida, et praktiliselt kõigil uuritud puistutel Eesti hariliku kuuse looduslikes populatsioonides on küllaldaselt geneetilisi ressursse oma genofondide taastamiseks. Lähtudes kirjandusallikatest ja saadud andmetest, võib väita, et Eestis on metsauuendustöödeks otstarbekas koguda kuuse seemet puistutest, mille puhul antud isoensüümide testsüsteemi kasutades pole polümorfsuse näitaja P99 alla 70%, heterosügootsus alla 18% ja alleeli sagedus on vähemalt 2,4 alleeli lookuse kohta. Populatsioonist, mis oma geneetilise mitmekesisuse poolest on väiksemate parameetritega, pole otstarbekas seemet varuda (Гончаренко и др., 2002a; 2002a).