Eesti Looduse fotovõistlus
2/2005



Artiklid
Noorte kuuskede kõrgus lubab prognoosida kasvukiirust

Metsaselektsiooni on vajalik tulevikupuistute kvaliteedi parandamiseks. Üks tähtsamaid ülesandeid on hinnata võimalikult lühikese ajaga adekvaatselt puude pärilikke kasvuomadusi ja nende pärandumist järeltulijatele. Selleks püütakse välja töötada tõhusaid varadiagnostika meetodeid, et võimaluse korral vältida pikaajalisi järglaskatseid.

VARADIAGNOSTIKA JÄRELE ON SUUR VAJADUS Metsaselektsioonis selgitatakse välja puude pärilikke kasvuomadusi. Laialdaselt kasutatav klassikaline meetod on pikaajalised järglaskatsed. Ent see annab usaldatavaid tulemusi vaid siis, kui katseaeg küünib vähemalt kolmandikuni uuritava puuliigi raieküpsusest. Seega okaspuude puhul tuleb oodata üle paarikümne aasta. Et kallist aega kokku hoida ja selektsiooni tõhusust märgatavalt suurendada, on ühtlasi otsitud võimalusi prognoosida puude kasvupotentsiaali nn. varadiagnostiliste meetoditega.

hinnata
puude geneetilist kasvupotentsiaali
kaudsel teel – emapuu, seemnete või
noorte puude endi mingi tunnuse järgi –
pole siiani välja töötatud, kuigi vastavaid
katseid on üsna palju tehtud. Näiteks
hariliku kuuse puhul on järglaspuude
pärilikke kasvuomadusi proovitud siduda
emapuude käbide mõõtmete, seemnesoomuse
kuju ja seemnete suurusega (Etverk, Hainla, 1972; Etverk, 1977),
noorte puude kõrguskasvu vältuse ning
okastusega (Etverk, 1969), üksikasjaliku
fenoloogiaga (võrsete kasvu staadiumid)
(Ekberg et al., 1994), fotosünteesi, respiratsiooni
ja transpiratsiooni intensiivsusega,
puude külmakindlusega (Larsen,
Wellendorf, 1990) ning tsütoplasma viskoossusega
(Îðëåíêî, 1972). Sellealased
uuringud jätkuvad.
OLULISIM TUNNUS ON KÕRGUS
Mõningast edu puude kasvunäitajate
prognoosimisel teatud eas on saavutatud
noortel puudel mõõdetud otseste tunnuste
alusel. Siin on uurijatele pakkunud
suurimat huvi kõrgus kui selektsiooni
üks olulisemaid tunnuseid. Eranditult
kõik metsateadlased peavad puistu suure
tootlikkuse tagamisel vajalikuks suurt
kõrgust. Seevastu rinnasdiameetri sidumine
tootlikkusega on tekitanud lahkarvamusi.
Jämedatüvelistel puudel on
ju enamasti ka lai võra, mistõttu neid
mahub pindalaühikule vähem kui kitsavõralisi
ja peenetüvelisi puid. Kui tootlikkust
mitte arvestada, tuleb suure kõrguskasvuga
puid eelistada suure jämeduskasvuga
puudele, sest neil on parem
tüvekvaliteet (Werner, Danell, 1993).
Ingliskeelsetes kirjandusallikates
on puude mingi tunnuse (kõrguse,
rinnasdiameetri jne.) uurimisel eri vanustes
tarvitusel mõisted juvenile–mature
correlation või age–age correlation, mille
eestikeelne vaste võiks olla noore puu–
vana puu seos (edaspidi N–V seos).
Alljärgnevalt antakse valikuline ülevaade
kõrguskasvu prognoosimise võimalustest
noorte puude kõrguse järgi
mõnedel kuuseliikidel.
PROGNOOSIMINE SEEMIKUTE PÕHJAL ON TAVALISELT
ENNATLIK
Belgias on kahes hariliku kuuse plusspuude
järglaskatses kõrguse N–V seoseid
uurinud A. Nanson (1987). Ühes katses
olid korrelatsioonid 1-aastaste seemikute
kõrvutamisel 4–15-aastaste puudega
üsna nõrgad (korrelatsioonikordaja r =
0,34–0,40), seos tugevnes aga tunduvalt
4- ja 15-aastaste puude võrdlusel (r =
0,68). Teises katses korreleerusid taimlas
mõõdetud 3-aastased istikud 41-aastaste
puudega üsna tugevalt (r = 0,75). Kuigi
kõrguskasvu prognoosimine 1-aastaste
seemikute alusel ei osutunud efektiivseks,
on see lootustandev 3–4-aastaste
istikute puhul.
Rootsis uuriti noorte kuuskede kõrguse
N–V seoseid nii populatsioonide kui
ka plusspuude järglaskondade tasandil
(Werner et al., 1984). Seosed olid tugevamad
esimesel, nõrgemad teisel juhul.
Autorid on järeldanud (nagu ka Nanson
oma uurimuses), et üheaastaste puude
alusel (sealhulgas ka populatsioonide
tasandil), on varadiagnostika mõttetu;
valikut tehes peaks minimaalne vanus
olema kuus aastat. Uurimuse põhijäreldusena
väidetakse, et selektsioon on
seda tõhusam, mida suurem on prognoosimiseks
mõõdetavate puude vanus.
Omapärane on aga seisukoht, mille järgi
peetakse ajafaktorit metsaselektsioonis
niivõrd oluliseks, et selle kokkuhoidu
võib mõnikord lubada isegi parimate kasvuomadustega päritolude lõpliku väljaselgitamise
arvelt!
J. Mikola (1988) väitel on väga väikeses
vanuses (taimlas esimestel eluaastatel)
üksikpuude järglaskondade tasandil
varadiagnostika peaaegu võimatu, ent
see on arvestatav populatsioonide tasandil.
Rootsis tehtud teises uurimuses
(Werner et al., 1986) sorditi hariliku
kuuse 32 emapuu järglaskondade kaheaastased
seemikud kõrguse järgi kolme
rühma (kõigis võrdne arv puid), kusjuures
kahe äärmusliku rühma erinevus
oli 40%. Kaks aastat hiljem, kui puud
istutati taimla lähedale (alla 100 meetri)
kultuuri, oli nimetatud erinevus vähenenud
15–20%ni. Erinevuste edasine kahanemine
oli kiire kuni üheksanda eluaastani,
seejärel aeglustus oluliselt. 36 aasta
vanuses ületas kõrgeim rühm keskmist
vaid 1%, madalaim jäi keskmisele alla
2%. Seega oli seemikute sortimise efekt
umbes poole raieküpsuse eas peaaegu
kadunud. Ka see tulemus on kooskõlas
eelkirjeldatud uurimustega.
EDUKAM ON PROGNOOSIDA PÄRAST PUUDE KULTUURI
ISTUTAMIST
Varadiagnostika perspektiivikust hariliku
kuuse puhul populatsioonide tasandil
pärast puude metsakultuuri viimist on
rõhutanud Nanson (1987), kes ühes katses
võrdles 9- ja 40-aastaste, teises katses
aga 9- ja 35-aastaste puude kõrgust, saades
vastavalt keskmised (r = 0,54) ning
üsna tugevad (r = 0,79) seosed.
Hariliku kuuse kõrguskasvu uurides
on I. Etverk (1968) väitnud, et geneetiliselt
määratud kasvukiiruse kohta
saab esimesi järeldusi teha alles alates
puu 8. eluaastast. S. Bagajev (Áàãàåâ,
1998) peab vastavaks vanuseks 5–8 aastat.
Suurbritannias (Hibberd, 1991) ja
Taanis (Jensen et al., 1996) peetakse
introdutseeritud sitka kuusel pärilike
kasvuomaduste avaldumist võimalikuks
vastavalt 10- ja 8–9-aastastel puudel.
C. Ying ja E. Morgenstern (1979) on
uurinud kanada kuuse puistust valitud emapuude vabatolmlemisel saadud järglaskondade
kõrguskasvu. 8- või 11-aastaste
puude ja 22-aastaste puude vahel
saadi keskmised kuni tugevad korrelatsioonid
(r = 0,60–0,94). Järeldus oli,
et varadiagnostika kõrguse järgi on võimalik.
Ühtlasi selgus, et uuritud puistus
oli kõrguse varieeruvus suur, kusjuures
kõrgemate ja kitsama võraga puude
järglased polnud oluliselt kõrgemad kui
madalamate ja laiemate võradega puude
järglased. Autorid järeldasid, et plusspuude
valik looduslikus puistus kõrguse
järgi pole kuigi efektiivne. Valik on aga
perspektiivikam võra ja okste omaduste
järgi, kuna nende päritavus on märksa
suurem kui kõrguse päritavus. Peale selle
on ka keskkonnatingimuste mõju kõrguskasvule
hoopis suurem kui okste kasvule
(Deleuze et al., 1996).
TULEMUSTE OBJEKTIIVSUST VÕIVAD VÄHENDADA
MITMED FAKTORID
Kuigi Mikola (1988) peab varadiagnostikat
populatsioonide puhul (erinevalt üksikpuude
järglaskondadest) võimalikuks
juba taimlas, märgib ta samas, et tulemus
võib viia eksiteele, kui leidub suuri
külmakahjustusi, mis loomulikku N–V
seost oluliselt muudavad. Seda enam, et
kõrguse kasvukäiku mõjutab külm hoopis
rohkem kui näiteks rinnasdiameetri
kasvukäiku.
Et valikut tõhustada, soovitab Nanson
(1987) teha selektsiooni noores metsas,
kuid siiski mitte varem, kui paar aastat
pärast kultiveerimist, et elimineerida
istutusjärgse šoki negatiivset mõju. C.
Lambeth (1980) on märkinud, et vahetult
pärast kultuuriveerimist ei saa
puude kasvu ennustada ka seetõttu, et
tavaliselt on taimlas ja kultuuris eri kasvuolud,
millega puud peavad kohanema.
Paratamatult rikub nimetatud erinevus puude geneetiliselt määratud N–V
seost ka edaspidi. Peale mikrokliima ja
mulla looduslike omaduste erinevuste
mõjutavad taimla mulda ka majandamisvõtted
(maaharimine, väetamine,
kastmine, keemiline kahjuri- ja umbrohutõrje),
mis suurendab taimlas ja kultuuris
valitsevate kasvutingimuste vahet
veelgi (Wellendorf, 1979; Bau-Jen Jiang,
1987). See võib aga kergesti tingida
ekslikke järeldusi N–V suhte uurimisel.
Nansoni (1987) järgi võivad N–V seost
mõnikord üsna oluliselt mõjutada ka
ekstreemsed ilmastikuolud, nagu põud,
suur lumi jne., esmajoones sel juhul, kui
kasvatatakse antud kliimaga mitte kohanenud
(s.t võõra päritoluga) puid.
MUU HULGAS ON OLULINE PUUDE KASVUTIHEDUS
Huvitavaid tulemusi puude paigutuse
ja kõrguskasvu seoste selgitamisel on
saanud M. Cannell (1982), uurides sitka
kuuske. Taimlas oli puude vahekaugus
ühel juhul 14 cm (tihe sead), teisel juhul
1,4 m (hõre sead), katsekultuuris aga
2,0 m. Selgus, et enamik puutaimi, mis
kasvasid kultuuris kiiresti, olid suurema
kõrguse ja rinnasdiameetriga ka taimlas,
kuid üksnes hõredas seadus kasvades.
Uurija järeldus: puud võib oma pärilikelt
kasvuomadustelt jaotada tinglikult kahte
tüüpi: nn. isolatsioonitüüpi ja konkurentsitüüpi.
Esimesse kuuluvad puud, mis
kasvavad kiiresti, kui on palju kasvuruumi
ja konkurents naaberpuudega puudub
(või on nõrk), teise aga puud, mis on
eelisolukorras tiheda paigutuse, s.t. tugeva
olelusvõitluse korral. Kuna Cannell
peab selektsiooni sihiks produktiivsete
tulevikupuistute (mitte üksikpuude) kasvatamist,
peab ta väärtuslikumaks konkurentsitüüpi
kuuluvaid puid. Seetõttu
näeb ta vajadust rajada kultuurid tiheda
seaduga, et tagada puudevahelise olelusvõitluse
varane algus.
Geneetiliselt määratud erinev reageerimine
olelusvõitlusele sunnib sama
päritoluga istutusmaterjaliga rajama eri
tihedusega katsekultuure (Magnussen,
1993). I. Ekbergi ja G. Eriksoni (1985)
arvates võib puude kasvu uurimine noortes
kultuurides, kus veel ei ole intensiivset
olelusvõitlust, tingida ennatlikke
järeldusi. See seisukoht haakub hästi
äsja kirjeldatud Cannell’i omaga. Autorid
on toonitanud, et puude pärilikku N–V
seost pole kunagi võimalik väga täpselt
kindlaks teha, sest katse kujundamine on
alati mingil määral ebatäiuslik.
VARADIAGNOSTIKA KÕRGUSE JÄRGI PAISTAB OLEVAT
PERSPEKTIIVIKAS
Kokkuvõtlikult võib öelda, et eri kuuseliikide
geneetiliselt määratud kõrguskasvu
prognoosimine noorte puude
kõrguse alusel on paljulubav. Kuigi enamiku
teadlaste meelest ei ole reaalne
saavutada nimetamisväärset edu väga
noores eas (taimlas ühe- ja kaheaastaste
seemikutena), peab valdav osa varadiagnostikat
lootustandvaks teatud aeg
pärast puude kultuuri istutamist (vanuses
≥6 aasta). Seejuures on prognoosimise
võimalused peaaegu eranditult
suuremad populatsioonide, väiksemad
aga üksikpuude (nt. plusspuude) järglaskondade
tasandil.
Tõhusate varadiagnostika meetodite
väljatöötamine on edaspidigi üks metsaselektsiooni
olulisemaid probleeme.
Et leida võimalusi, kuidas prognoosida
puude kasvuomadusi nii otseste (käsitletud
käesolevas kirjutises) kui ka
kaudsete tunnuste järgi, tuleb uuringuid
jätkata. Kui seatud siht õnnestub
saavutada, muutub selektsioon märksa
efektiivsemaks, võimaldades paljudel
juhtudel vältida praegu veel paratamatuid
pikaajalisi järglaskatseid.



Raul Pihu, EPMÜ metsakasvatuse instituudi doktorant

Artiklile ei ole kommentaare
Teie nimi:
Teie e-mail:
Kommentaar:


15/11/2012
23/04/2012
23/04/2012
02/04/2012
19/04/2010
19/04/2010
18/12/2009



Mis see on?
E-posti aadress:
Liitun:Lahkun: 
Serverit teenindab EENet