Eesti Looduse fotovõistlus
1/2008



Artiklid
Kuidas valitakse hariliku männi plusspuid?

Hariliku männi plusspuid on Eestis valitud ligi pool sajandit. Millised on olnud valiku kriteeriumid?

Malle Kurm, Eesti maaülikooli vanemteadur
Andres Kiviste, Eesti maaülikooli professor
Tiit Maaten, Eesti maaülikooli doktorant

EESTIS HAKATI PLUSSPUID VALIMA LIGI POOL SAJANDIT TAGASI
Harilik mänd on Eestis enim levinud puuliik, männikud võtavad metsamaa pindalast enda alla riigimetsades 45,3% ja erametsades 27,4% (Pärt jt., 2007).
Kehtiva metsaseemnemajanduse arengukava järgi on aastateks 2003–2009 planeeritud aastane männiseemnevajadus 1160 kg ja planeeritav seemnevaru 4500 kg (Eesti metsaseemnemajanduse…, 2002). Et saada suure tootlikkusega ja kvaliteetne puistu, tuleks seemet varuda ainult kõige kiirema kasvu ning parema kvaliteediga puudelt (Pihelgas, 1959).

Heade pärilike omadustega seemne saamise eeldus on valida puistutest välja hea kasvu ja kvaliteediga plusspuud ning neid vegetatiivselt paljundada. Plusspuu on fenotüübi järgi välja valitud puu, mille genotüüpi pole veel kloonide või järglaskatsetega kontrollitud (Helms, 1998). Plusspuu tüvi peaks olema sirge, hea laasuvusega, heleda koorega, teravatipulise võraga, peente või keskmiste okstega ja tiheda okastusega. Ühtlasi on valiku aluseks puu hea laasuvus; kõrguse ja diameetri poolest peaks ta tunduvalt ületama ümbritsevaid samavanuselisi naaberpuid.
Süstemaatiline hariliku männi selektsioon ja järglaskatsete rajamine sai alguse 20. sajandi alguses paljudes riikides, kus mänd on looduslikult levinud. Eriti suurt tähelepanu on männi plusspuude valikule pööratud Põhjamaades. Nii alustati Soomes plusspuude valikuga juba 1947. aastal (Veneläinen et al., 1999). Samuti on Rootsis aastatel 1950–1960 valitud välja umbes tuhat plussmändi (Karlsson, Rosvall, 1993). Eestis kujunesid plusspuude valiku aluseks nii prof. Endel Pihelgase (1959) juhised männi kohta kui ka hariliku männi ning kuuse plusspuude valimise juhend (Etverk, Pihelgas, 1966). Hariliku männi puhul olid valikul suurima tähtsusega nõueteks puidu produktsioon ja kvaliteet. Üksiti hinnati plusspuude valikul nende üldseisundit.
On arvatud, et tänu plusspuude valikul ja paljundamisel põhinevale selektsioonile võib Eestis kultuurpuistute tootlikkus suureneda 10%. Majanduslikult on see otstarbekas, sest kulutused sellisele selektsioonimeetodile ei ületa 1% puidu juurdekasvu tõusu väärtusest (Etverk, 1977).

SEEMLATES ON PIKKA AEGA UURITUD PLUSSPUUDE KLOONE
Üks metsaselektsiooni põhiprobleeme oli teha kindlaks plusspuude genotüübi headus. 1960. aastate lõpus hakati Eesti seemlates plusspuude genotüüpi uurima peamiselt nende kloonide kasvu võrdlemise teel, hiljem võeti arvesse ka käbikandvust ja seemnete omadusi iseloomustavaid näitajaid. Valikul kloonide järgi tuli arvestada, et vastavad klooni omadused ei pruugi alati ilmneda nende seemnest saadud järglastel (Pihelgas, 1977). Seetõttu oli kloone valides oluline teha ühtaegu ka nende kunstlikku ristamist. Eestis alustati sellega 1967. aastal, mil ristati Songa, Kambja ja Järvselja seemlates olevaid kloone Järvselja plusspuudelt varutud õietolmuga. Hiljem ristamiskatsed katkesid ja alustatud uuringud jäid lõpetamata.
Fenotüübi järgi valitud plusspuude genotüübi hindamiseks rajati aastail 1966–1968 nendelt puudelt kogutud seemnetest kasvatatud seemikutest järglaskatsed. Neis uuriti hariliku männi kõrguse ja rinnasdiameetri päritavust ning selgitati, millistest teguritest on põhjustatud järglaspuude kõrguse ja rinnasdiameetri varieeruvus (Kurm jt., 2000).
Siinse artikli eesmärk on teha kokkuvõte plusspuude valimisest Eestis, analüüsida inventuuride andmeid ja anda hinnang meie männi plusspuude nõuetele vastavuse kohta. Põhjalikumad analüüsi tulemused avaldatakse teadusajakirja Metsanduslikud Uurimused 46. numbris (Kurm jt., 2007).

EESTIS ON HARILIKU MÄNNI PLUSSPUID INVENTEERITUD NELJAL KORRAL
Esimene inventuur tehti plusspuude valimise käigus aastatel 1959–1971. Hiljem inventeeriti plusspuid kordusmõõtmistel 1987., 1996. ja 2001. aastal.
Pärast esimest inventeerimisperioodi oli nimekirjas 411 plusspuud. Kõige rohkem plusspuid tuli juurde teisel perioodil, kolmandal perioodil oli kõige suurem plusspuude väljalangevus, mida võib selgitada maareformiga ja struktuurimuutustega metsanduse süsteemis. 2001. aasta 31. mai seisuga oli Eestis arvel 373 plussmändi (Kaljurand, 2001).
Inventeerimisel mõõdeti nii valitud plusspuude kui ka neid ümbritsevate puistute tunnuseid. Siinses kirjutises on kasutatud männi plusspuude inventeerimise andmeid. Kuna männi plusspuid on kirjeldatud kõige põhjalikumalt nende esimese valiku käigus aastail 1959–1971, siis on just see andmestik järgneva ülevaate aluseks.
Päritolult jagati plusspuud nelja piirkonda, mis Eestis on kehtestatud harilikule männile seemnelise rajoneerimise alusel. Need on Kirde-Eesti, Kagu-Eesti, Edela-Eesti ja Loode-Eesti (Kurm jt., 2003). Neljas regioonis valiti kokku 411 plussmändi (tabel 2), neist 102 oli esimeses päritolupiirkonnas (Järvamaa, Jõgevamaa, Ida-Virumaa ja Lääne-Virumaa), 240 männi plusspuud võeti arvele teises piirkonnas (Tartumaa, Põlvamaa, Võrumaa, Valgamaa, Viljandimaa); kolmandas päritolupiirkonnas (Pärnumaa) oli 31 plussmändi ja neljandas paikkonnas (Harjumaa, Raplamaa, Läänemaa, Saaremaa, Hiiumaa) 37 männi plusspuud. Kõige enam plusspuid oli valitud Kagu-Eestis,sest seal on Eesti kõige tootlikumad männikud.

PUU KÕRGUS JA TÜVE DIAMEETER ON PLUSSPUUDE VALIKU TÄHTSAMAID ALUSEID
Kõrgus on oluline puistu nii olemasolevat kui ka potentsiaalset tagavara määrav takseernäitaja. Seega on kõrgus üks plusspuu tähtsamaid tunnuseid. Eestis peaks plusspuu ületama teda ümbritseva puistu keskmist kõrgust 10%, ühevanuseliste puistute puhul soovitatavalt 15% (Pihelgas, 1959). Alati ei anna valitud plusspuu mõõtmete võrdlemine puistu keskmiste näitajatega objektiivset tulemust. Peale võrdlemise puistu keskmiste andmetega on vaja selgitada ka mikrokeskkonna mõju puule (Pihelgas, 1970).
Meie andmetel olid peaaegu kõik valitud plusspuud kõrgemad puistu keskmisest kõrgusest. Mõõdetud plusspuude koguarvust ligikaudu veerand vastas nõudele ületada puistu keskmist kõrgust 10–15%. Kõigist männi plusspuudest ligikaudu pooled männid ületasid puistu keskmist kõrgust üle 15%. Ligikaudu veerandi valitud plusspuude kõrgus erines puistu keskmisest kõrgusest alla 10%. Plussmändide ja neid ümbritsevate puistute kõrguse vahe keskmine oli 3,9 meetrit.
Plusspuude rinnasdiameeter on positiivses korrelatsioonis puu kõrgusega ja valides puid kõrguse järgi, pole vajadust püstitada erinõudeid diameetri kohta, mis teatavasti muutub välistingimuste mõjul (Pihelgas, 1986). Kuigi puu kõrgus on puu rinnasdiameetriga tugevas ja peaaegu lineaarses seoses (r = 0,7–0,8), ei peaks siiski plusspuudeks valima keskmisest palju jämedamaid puid (Nenykhin, 2000). Väga jämedad puud on sageli koonilise tüve, jämedate okste ja laia võraga; puidu kvaliteet on halb. Intensiivsema jämeduskasvuga plusspuudel on puidu tehnilised omadused halvad (Etverk, Pihelgas, 1966). Mõõtmisandmetest lähtuvalt on Eestis plusspuudeks valitud männid, mille rinnasdiameeter oli neid ümbritseva puistu diameetrist keskmiselt 28% suurem.

PLUSSPUUDE VÕRA LÄBIMÕÕDU JA RINNASDIAMEETRI SUHE PEAKS OLEMA LIGI 10
Puu kasvuenergiat ja kvaliteeti iseloomustab puu võra, mille peamised näitajad on selle läbimõõt, pikkus, tihedus, okste jämedus ja pikkus ning okste hargnemisnurk. Võra tunnused olenevad suuresti puu asukohast, valgus- ja kasvuoludest (Pihelgas, 1991). Plusspuude võra peaks olema hästi arenenud, mitte laiuv ega liiga tihe, sümmeetriline ja teravaladvaline (Pihelgas, 1963). Kõige enam leidus valitud plusspuude hulgas teravatipulisi (ligi 60%) puid. Teravatipulised võrad näitavad kestvat intensiivset kõrguskasvu, mistõttu sellised genotüübid on suure väärtusega.
Andes hinnangut plusspuule, on olulise tähtsusega võra läbimõõt: mida kitsam on võra, seda rohkem puid võib kasvada kindlal maa-alal ja puistu tagavara oleneb suurel määral puude arvust. Kitsavõraliseks tüübiks peetakse männipuid, mille võra laiuse suhe rinnasdiameetrisse on 6–15. Plusspuude võra läbimõõdu ja rinnasdiameetri suhe peaks olema 10 (Pihelgas, 1991). Meie andmete põhjal oli see näitaja keskmiselt 10,7. Varasemas uurimuses (Etverk, Pihelgas, 1966) leiti, et kitsas võratüüp domineeris suuremalt jaolt kogu Eestis, aga laiavõralised männid olid ülekaalus Loode-Eestis ja saartel. E. Pihelgase järgi ei tohiks plusspuu võra laius ületada 12% puu kõrgusest. Eesti plusspuudest pooltel ei ületa võra laius 12% puu kõrgusest. Kõigist plusspuudest ületas vaid viiendikul võra laius 15% puu kõrgusest.
Võra laiust võib iseloomustada ka selle suhtega rinnasdiameetrisse. Nagu öeldud peaks plusspuude võra läbimõõdu ja rinnasdiameetri suhe olema 10 (Pihelgas, 1991). Meie andmetel oli see näitaja keskmiselt 10,7.
Suhteliselt pikk võra võib küll halvendada tüvepuidu kvaliteeti (okslikkuse tõttu), kuid suurendab puu elujõudu. Plusspuudeks peetakse kõlbmatuks liiga pika võraga puid: männil üle 30% puu kõrgusest (Pihelgas, 1959). Meie andmestikus oli koguni 34% plusspuudest liiga pika suhtelise võraga.
Tunduvalt ohtlikumaks võib osutuda liiga lühike võra (alla viiendiku tüve pikkusest), mille korral on ka puu juurdekasv väike ja varutud pookeokste kvaliteet halb (Pihelgas, 1963). Meie andmestikus oli liiga lühikese võraga puid (ehk alla 20% tüve pikkusest) valitud plusspuudest 11%.
Plusspuid tuleks valida peente lühikeste okstega, sest sel puhul kulub palju vähem kasvuruumi, mistõttu puistu tootlikkus suureneb (Pihelgas, 1963). Selgus, et enamasti olid meil valitud plusspuude oksad peened ja lühikesed (82%), kuid täheldati ka keskmise jämedusega (15%) ja jämedamaid oksi (1%).
Antud töös vaadeldi ka okste paiknemise nurka tüve suhtes – uuritud puudest ligikaudu 40%-l paiknesid oksad rõhtsalt ja ligikaudu 60%-l teravnurga all.

PLUSSPUUDE TÜVI PEAKS OLEMA SIRGE JA VIGASTUSTETA, VANUS 60–80 AASTAT
Plusspuu tüve kvaliteet oleneb järgmistest teguritest: sirgus, laasumine, okste jämedus ja sihvakus. Mainitud tunnuste hindamiseks pole absoluutset kriteeriumi, sest need olenevad suuresti kasvuoludest ning puistu vanusest. Igal juhul peaks valitud plusspuu olema sirge tüvega. Plusspuul ei tohiks olla keerdkasvu, tüve ekstsentrilisust, rähniauke jne. Ei tohiks valida puid, mille tüve spiraalne kasv viitab kasvulõhede olemasolule. Okslikkust ei ole metsaaretajate arvates võimalik “geneetiliselt parandada”, seepärast jäetakse okslikud puud puidu kvaliteedist lähtuvalt aretustegevusest välja (Häggström, 1964).
Hilisemate seisukohtade järgi (Eriksson, Ekberg, 2001) soovitatakse valida plusspuid kultuurpuistutest, kus kasvavate puude eelneval põlvkonnal on uuritud tüve omadusi. Seetõttu lähtutakse valikul tüve alumise, kuid majanduslikult kõige tähtsama osa kvaliteedist. Üldiselt on Eesti plusspuud valitud sirgete ja vigastusteta puude hulgast. Siiski täheldati valitud plussmändidel mõningaid tüvevigastusi ning 5%-l puudest oli kõver tüvi.
Plusspuid tuleks valida vanuses, kus nende pärilikud omadused on juba välja kujunenud, siis on puud parimas elujõus ja nende paljundamine on tehniliselt lihtne. Eestis on soovitatud valida plusspuid 60–80 aasta vanuses (Etverk, Pihelgas, 1966).
Valimise hetkel olid peaaegu 2/3 plusspuudest vanusevahemikus 60–80 aastat. Plusspuude koguarvust kolmandik olid üle 80 aasta vanad. Kuna valiku algusajast on möödunud juba mitu aastakümmet, hakkavad valitud plusspuud vanuse tõttu välja langema. Seega tuleks intensiivistada uute plusspuude väljavalimist.

HARILIKU MÄNNI PLUSSPUUDE TÜVI ON HÄSTI LAASUNUD, ENAMIK NEIST KASVAB MUSTIKA JA POHLA KASVUKOHATÜÜBIS
Laasumine on puidu kvaliteedi seisukohalt esmatähtis. Seda mõjutab suuresti kasvukoha kvaliteet: viljakatel muldadel on laasumine alati väiksem. Ometi võib laasunud puid ja puistuid leida ka viljakatel aladel ja vastupidi. See viitab asjaolule, et laasumine ei olene ainult kasvuoludest, vaid ka pärilikkusest. Elusvõra hõlmab vanematel puudel 25–30% ja keskealistel puudel üle 50% puu kõrgusest (Pihelgas, 1991). Plussmändidel peaks laasunud tüveosa olema üle poole puu kõrgusest. Eestis on plussmändide valikul nimetatud nõuet arvestatud ligikaudu pooltel juhtudel.
Eestis valiti plusspuid nii looduslikest kui ka kultuurpuistutest, enamjaolt olid need parimad antud piirkonnas. Puistus, kust plussmännid valitakse, peaks männi osatähtsus olema vähemalt 60–70% (Etverk, Pihelgas, 1966). Selleks sobivad Ia kuni II boniteedi mustika-, pohla-, jänesekapsa-, jänesekapsa- pohla- ja jänesekapsa-mustikamännikud. Varasemate uurimuste põhjal (Pihelgas, 1968) ületasid plusspuud enamasti puistu keskmist ühe boniteediklassi võrra, kuid Kilingi-Nõmme piirkonna plusspuude boniteet ületas puistute boniteeti isegi 1,8 boniteediklassi võrra. Põhja- ja Loode-Eestis, kus suure boniteediga männikuid leidus väga vähe, valiti plussmände ka parematest kastikuloo männikutest.
Plusspuude andmestiku analüüsimisel selgus, et kõige enam plusspuid kasvas mustika (180 plusspuud) ja pohla kasvukohatüüpides (140 plusspuud).

EELSEISEV VALIK RISTAMISEST SAADUD JÄRGLASTE HULGAS TAGAB SUUREMA GENEETILISE KASU
Järgmise aretustsükli puhul tuleb ennekõike otsustada, kas valida välja vanempuud (tagasi suunatud valik) või leida nende parim vaba tolmlemise teel saadud järglane (eelseisev valik; Ruotsalainen, 2002). Tagasi suunatud valik tähendab parimate plusspuude tunnistamist vanemateks järgmisel paljundamisel (rameedid seemlates) või aretuse jaoks nii, et uued järglased oleksid mõeldud tulevase aretustsükli aluseks, põhinedes järglaskatsete tulemustel. (Ruotsalainen, Lindgren, 1998). Vabatolmlemise teel saadud seeme on laialdaselt kasutatav, odav ja sageli kiiresti kättesaadav materjal nii metsapuude järglaskatsete kui ka kultuuride jaoks. Kuid vaba tolmlemisega materjali kasutuse peamine puudus seisneb selles, et kontrollimata õietolm vähendab saavutatud geneetilist kasu (Harju, 1995). Kui teha eelseisev valik ristamisest saadud järglaste seas, on geneetiline kasu suurem kui vabatolmlemise teel saadud järglaste puhul.
Järglaskondi, mis on kasvatatud plusspuude seemneist, on vajalik võrrelda kontrollvalimiga kõrguskasvu, tüve omaduste, vastupidavuse jt. näitajate poolest. Plusspuid, mille seemnelistel järglaskondadel on 15–25-aastaselt kontrollvalimiga võrreldes oluliselt paremad näitajad majanduslikult hinnaliste tunnuste ja omaduste järgi, kasutatakse kõrgema geneetilise väärtusega II astme seemlate rajamiseks. Lõpliku hinnangu plusspuudele võib anda antud liigi puhul seemnelise järglaskonna katsetamisel poole raievanuseni.
Kuna tehtud uuringu tulemustest selgus, et meie plusspuud vastavad rahvusvaheliselt aktsepteeritud nõuetele, on võimalik selektsiooniprintsiipe korrektselt järgides meie kultuurpuistute tootlikkust tunduvalt suurendada.

Kirjandus
• Eesti metsaseemnemajanduse arengukava aastani 2030. 2002. Seemnemajanduse arengukava töörühm. Tartu.
• Eriksson, G., Ekberg I. 2001. An Introduction to Forest Genetics. Uppsala.
• Etverk, I. 1977. Metsaselektsioonist – Mets Puit Paber, 8: 13–18.
• Etverk, I., Pihelgas, E. 1966. Hariliku männi ja kuuse plusspuude valimise juhend. ENSV Metsamajanduse ja Looduskaitse Peavalitsus. Tallinn.
• Harju, A. 1995. Genetic functioning of Scots pine seed orchards. – Acta Universitatis Ouluensis. A Scientiae Rerum Naturalium, 271.
• Helms, J. A. (ed.) 1998. The Dictionary of Forestry. The Society of American Foresters, 210.
• Häggström, B. 1964. Appendix A – Directions for evaluating and selecting plus trees. An International Review of Forestry and Forest Products.
• Kaljurand, H. 2001. Metsaselektsiooniobjektide inventuur 2000–2001. Metsakaitse ja Metsauuenduskeskus. Tartu.
• Karlsson, B., Rosvall, O. 1993. Breeding programmes in Sweden – Norway spruce. – Proceedings Nordic Group for Tree Breeding, Edinburgh, Scotland.
• Kurm, M., Meikar, T., Tamm, Ü. 2003. Kohalike okaspuude seemnete päritolust Eestis. – Metsanduslikud Uurimused/ Forestry studies XXXVIII: 19–45.
• Kurm, M., Möls, T., Tamm, Ü., Jõepera, E. 2000. Kõrguse ja rinnasdiameetri päritavuse uurimine harilikul männil. – Metsanduslikud Uurimused/ Forestry studies XXXII: 32–42.
• Nenyukhin V. N. 2000. Variability of morphological parameters in Pinus sylvestris plus trees in in Ul`yanovsk Oblast. – Lesovedenie, 5: 72–75 (in Russian with summary in English).
• Pihelgas, E. 1959. Hariliku männi plusspuude valiku juhend. ENSV Metsamajanduse ja Looduskaitse Peavalitsus. Tallinn.
• Pihelgas, E. 1963. Hariliku männi selektsioon. Tallinn. • Pihelgas, E. 1968. Plussmändide valikust Eestis. – Metsamajandus. Tallinn. • Pihelgas, E. 1970. Geneetika ja selektsioon metsamajanduses. Tallinn.
• Pihelgas, E. 1977. Plusspuude genotüübi uurimisest. – In: Eesti Põllumajanduse Akadeemia teaduslike tööde kogumik 105. Tartu, 15–19. • Pihelgas, E. 1986. Plussmändide fenotüüpilistest tunnustest ja nendevahelistest seostest. – Metsamajandus, Tallinn, 43–75.
• Pihelgas, E. 1991. Seed stands and plus trees. – Genetics of Scots pine. Budapest: 117–123. • Pärt, E., Adermann, V., Lepiku, P. 2007. Metsavarud – Aastaraamat Mets 2006. Tartu: 1–42.
• Ruotsalainen, S. 2002. Managin breeding stock in the initiation of a long-term tree breeding programm. – Metsäntutkimuslaitoksen Tiedonantoja (Finnish Forest Research Institute, Research Papers) 875.
• Ruotsalainen, S., Lindgren, D. 1998. Predicting Genetic Gain of Backward And Forward Selection in Forest Tree Breeding. – Silvae Genetica, 47, 1: 42–50.
• Veneläinen, M., Aronen, T., Häggman, H., Nikkanen, T. 1999. Differences in pollen tube growth and morphology among Scots pine plus trees. – Forest Genetics, 6, 3: 139–147.



Malle Kurm, Andres Kiviste, Tiit Maaten

Artiklile ei ole kommentaare
Teie nimi:
Teie e-mail:
Kommentaar:


15/11/2012
23/04/2012
23/04/2012
02/04/2012
19/04/2010
19/04/2010
18/12/2009



Mis see on?
E-posti aadress:
Liitun:Lahkun: 
Serverit teenindab EENet