Inimene teeb elus pidevalt kompromisse, sest kõike korraga ei saa. Samuti on taime kohastumine seotud kompromissidega. Selliste kompromisside tõttu pole olemas ideaalset supertaime, mis oleks edukalt kohastunud kõikvõimalike keskkonnatingimustega.

Keskkonnafaktorid – õhutemperatuur, vee ja valguse kättesaadavus ning mulla toitainete sisaldus – muutuvad maakera ökosüsteemides suurtes piirides. See mõjutab tugevasti niisuguseid taime produktiivsust määravaid füsioloogilisi protsesse nagu atmosfääri süsiniku sidumine päikesenergia arvel ehk fotosüntees ning kasv. Näiteks kasvab taim aeglasemalt, kui temperatuur on liiga madal või kõrge, samuti nii mullavee vähesuse kui ka liigvee tingimustes. Üldisemalt on taime füsioloogiline aktiivsus maksimaalne vaid siis, kui keskkonnatingimused püsivad teatud kitsas vahemikus. Igasugune kõrvalekalle sellest vähendab taime füsioloogilist aktiivsust. Taimekasvu aeglustumist ning fotosünteesi kiiruse vähenemist keskkonnafaktorite kõikumise tõttu nimetatakse stressiks. Kõiki keskkonnfaktoreid, mille väärtus erineb optimaalsest, kutsutakse aga stressifaktoriteks.

Stress ja kompromissid taime elus

Taim võib kannatada veestressi, kuumastressi, külmastressi ja paljude teiste nn abiootiliste stressifaktorite all. Taime võivad kahjustada ka biootilised stressifaktorid, mis tulenevad sellest, et nii taimed kui teised elusorganismid mõjutavad vastastikku üksteist. Näiteks võib taime kasvukiirus kahaneda, kui teda ründavad taimetoidulised putukad, loomad või patogeensed organismid.

Sageli mõjutab taime mitu stressifaktorit korraga. Näiteks päikesekiirguses on lisaks nähtavale kiirgusele ehk valgusele, mida taimed kasutavad fotosünteesiks, ka pikalainelisem infrapunakiirgus. See avaldab taimele eelkõige soojuslikku toimet. Lõppkokkuvõttes juhtub tihti nii, et kuumastress võimendab tugeva valguse stressi ning neile lisandub veel ka veestress, mis kujuneb suurenenud auramise tõttu.

Lisaks geograafilisele varieeruvusele muutuvad keskkonnafaktorid suuresti ööpäeva jooksul, sesoonselt ning aastate lõikes. Sellest kõigest võib järeldada, et looduslikes kooslustes on taim alati stressiolukorras.

Ellujäämiseks vajalike tingimuste kombinatsioon on erinevate liikide jaoks suuresti erinev. Nii taluvad Vahemere ääres kasvavad igihaljad taimed, nagu oliivipuu, iilekstamm ja loorber, edukalt kõrgeid temperatuure ja mitmekuulist suvist põuda. Seevastu vajavad Eesti pärismaised puud suvise vegetatsiooniperioodi jooksul vähemalt 300–400 mm sademeid ega talu hästi kuuma suve. Liikide võime eksisteerida erinevates kliimatingimustes tuleneb sellest, et evolutsiooni vältel on liigid kohastunud oma kasvukohaga. Kohastumine ehk adaptatsioon võimaldab liigi isenditel kasutada suurema efektiivsusega seda, mida keskkond pakub, ning saavutada eelise liikide ees, kellel selliseid kohastumisi pole.

Kohastumine teatud keskkonnaga on aga taimele kulukas – see kahandab tema võimet tulla toime tingimustes, kus valitsevad mingid teised olud. Näiteks kuivastressile kohastunud taimedel on arenenud välja ulatuslik juuresüsteem, mistõttu nad saavad paremini vett kätte. Samal ajal vähendab biomassi eelistatud suunamine juurestikku süsiniku hulka, mida oleks võimalik panustada lehtedesse. See omakorda kahandab taime võimet kasvada vähese valgusega kasvukohtades, näiteks tihedates metsapuistutes. Olukorda, kus kahte või enamat vastandlikku eesmärki pole võimalik saavutada ning muutused taime füsioloogilises aktiivsuses toimuvad millegi arvelt, nimetatakse taimebioloogias kompromissiks. Me teeme oma elus pidevalt kompromisse, sest kõike korraga ei saa. Samuti on taime kohastumine seotud kompromissidega. Selliste kompromisside tõttu pole olemas ideaalset supertaime, mis oleks edukalt kohastunud kõikvõimalike keskkonnatingimustega.

Niisiis toimuvad taimes aja jooksul evolutsioonilised ehk genotüüpilised muutused. Lisaks võivad taime struktuur ja füsioloogia keskkonnatingimuste mõjul muutuda ka tema eluea jooksul. Limiteeriva keskkonnaressursi kasutamise efektiivsuse paranemist taime eluea jooksul nimetatakse kohanemiseks ehk aklimatisatsiooniks, sageli ka fenotüüpseks plastilisuseks.

Tänapäeval toimuvad globaalses mastaabis ulatuslikud keskkonnamuutused. Eelkõige tõuseb atmosfääri süsihappegaasi sisaldus, kasvab õhutemperatuur ja sagenevad põuaperioodid. Nende muutuste taustal on eriti oluline mõista, kuidas taim kohaneb ja kohastub oma kasvukohaga ning kuidas see mõjutab taimede levikut. Meie uurimisrühma teadlased on jälginud, kuidas erinevate metsapuuliikide fotosünteesi füsioloogia ja taimede struktuur kohanevad valguse- ja veeoludega ning õhutemperatuuri kõikumistega Eestis, aga ka Belgias, Hispaanias, Itaalias, Portugalis, Saksamaal, USA-s ja Uus-Meremaal. Koostöös rahvusvahelise teadlaste konsortsiumiga on analüüsitud, kuidas on taimede fotosüntees kohastunud kogu maakera kooslustes.

Pole kahte täiesti ühesugust lehte

Looduslikus taimekoosluses saavad puuvõra all- ja ülaosa valgust alati erineval määral. Meie parasvöötme metsades on see erinevus tihti enam kui viiekümnekordne, aga troopilises vihmametsas võib see olla isegi enam kui sajakordne. Samas on Vahemere-äärsed metsakooslused avatumad ning valguse kättesaadavus varieerub puude lehestikus 10–40 korda. Meie tööd näitavad, et isegi nendes, tihti kuivastressi all kannatavates kooslustes mõjutab valguse kättesaadavus puuvõras oluliselt lehtede fotosünteesi.

Looduslikke valgusgradiente ehk valgustingimuste muutumist käsitlevad tööd näitavad, et lehtede fotosünteesiaparaat kohaneb väga paindlikult pikaajaliste valgustingimustega, mis lehe kasvukohal valitsevad. Lehe fotosünteesi sõltuvust neelatud valguse intensiivsusest kirjeldab hüperboolne kõver. Hüperboolne seos tähendab seda, et kui valguse intensiivsus on madal, piirab see tugevasti fotosünteesi kiirust. Samas küllastub fotosünteesi kiirus kõrgemate valguse intensiivsuste juures. Tavaliselt saabub fotosünteesi valgusküllastus täispäikese 25–30-protsendilise intensiivsuse juures. Teiste sõnadega – täispäikese korral jääb lehel 70–75 protsenti neelatud päikeseenergiast fotosünteesil kasutamata. Samas kõigub päikesekiirguse intensiivsus päeva jooksul suurtes piirides ning teatud osa päevast võib lehe fotosüntees töötada olukorras, kus valgust on vähevõitu või kus nn üleliigse ergastusenergia osakaal on väike.

Valguskõver annab hea võimaluse analüüsida, kuidas lehe fotosüntees kohaneb kasvukoha pikaajaliste valgustingimustega. Võra ülaosas, kus on rohkesti valgust, suureneb päevane fotosüntees siis, kui lehe fotosünteesi maksimaalne intensiivsus ning fotosünteesi küllastusvalguse intensiivsus suurenevad. Samas on kõrge fotosünteesivõime taime seisukohalt kallis, sest niisugusesse lehte on vaja investeerida palju süsinikku ning ka teisi looduses vähekättesaadavaid elemente, nagu lämmastik ja fosfor. Sellised investeeringud väheses valguses kasvavasse lehte ei tasu ennast ära, sest enamiku ajast töötaks suure fotosünteesivõimega hämaras asuv leht allpool fotosünteesi valgusküllastust. Selmet teha kahekordse fotosünteesivõimega leht, mille päevane fotosüntees on vähese valguse tõttu samasugune kui kaks korda väiksema fotosünteesivõimega lehe päevane fotosüntees, on taime jaoks kasulikum teha kaks ühesuguse fotosünteesivõimega lehte, mis päeva jooksul neelavad kaks korda rohkem valgust. Kokkuvõttes fotosünteesivad need lehed kaks korda enam kui üks kahekordse fotosünteesivõimega leht. Taolist analüüsi jätkates on võimalik näidata, et limiteerivate ressursside optimaalne jaotus võra lehtede vahel saavutatakse juhul, kui lehtede fotosünteesivõime kasvab proportsioonis valguse hulga pikaajalise kättesaadavusega. Kohastumisena suuremale valgustatusele kasvabki lehtede fotosünteesi maksimaalne intensiivsus küllastuval valgusel võra allosast ülaosani.

Lehtede fotosünteesivõime varieerumine võra valgusgradiendis on üldine seaduspära, mis esineb kõigis senini uuritud taimelehestikes. See on üks oluline kohastumuslik muutus, mis optimeerib kogu lehestiku fotosünteesi lehtedes oleva biomassi teatud mahu juures. Sellised kasvuvalguse mõjul toimuvad ulatuslikud muutused lehe fotosünteesivõimes tähendavad, et lehestikus pole kahte täpselt ühesuguse fotosünteesivõimega lehte. Ent teades lehe kasvukohal olevat valguse intensiivsust, on võimalik ennustada konkreetse lehe fotosünteesi karakteristikuid. Uuemates mudelites, mille abil ennustatakse kogu puu fotosünteesi ning võimet siduda süsinikku, kasutataksegi seoseid kasvuvalguse ning lehe fotosünteesivõime vahel.

Lehed ja võrsed on sätitud valgust püüdma

Hämaras kasvava lehe fotosünteetilist produktiivsust on võimalik tõsta, suurendades lehe valguse neelamise efektiivsust. Niisamuti kui valguse kasutamise efektiivsuse fotosünteesil, määravad ka valguse neelamise efektiivsuse biokeemilised ja struktuursed tunnused. Põhiline vähese valgusega kaasnev kohastumuslik biokeemiline muutus on lehe peamise valgust neelava pigmendi – klorofülli – kontsentratsiooni suurenemine. Samas võimaldab klorofülli sisalduse muutus tõsta ainult konkreetse lehe valguse neelamise võimet. Lisaks on seos lehe valguse neelamise ja klorofülli sisalduse vahel hüperboolne, mis tähendab, et valguse neelamine küllastub kõrgematel klorofülli sisaldustel. Teisisõnu – alates teatud klorofüllisisaldusest suureneb lehe valguse neelamine klorofülli edasisel lisandumisel väga vähe. Kogu taime poolt neelatava valguse hulka on seega võimalik suurendada sel moel, et jaotada klorofüll rohkema hulga lehtede vahel, moodustades enam lehepinda, selmet panna ühte konkreetsesse lehte võimalikult palju klorofülli. Kuna õhukese lehe moodustamiseks kulub taimel vähem süsinikku ja teisi limiteerivaid elemente, võimaldab lehtede paksuse vähenemine nappides valgusoludes neelata taimel enam valgust ning tõsta seega tema produktiivsust.

Puu lehestikus kinnituvad lehed võrsetele. Võrsed omakorda moodustavad suuremaid struktuurseid üksusi – oksi. Lisaks lehe tasemel toimuvatele biokeemilistele ja struktuursetele muutustele kohaneb valgusoludele ka võrse struktuur. Eelkõige okaspuudel, kus väikese diameetriga okkakujulised lehed paiknevad tihedasti lähestikku ja võivad üksteist tugevasti varjutada, mängib okaste asetus kogu puu valguse neelamise määramisel olulist rolli. Võra allosas paiknevad okkad hõredamalt ning kinnituvad võrseteljele eelkõige lateraalselt ehk külgmiselt. Nii paiknevad kõik okkad ühes tasandis, moodustades justkui laialehise puu lehe ekvivalendi. Sellise bilateraalse struktuuriga võrsed neelavad väga efektiivselt valgust, kuna okkad varjutavad üksteist minimaalselt.

Valgushulga suurenedes muutub okaste paigutus üha tihedamaks ning võrsed üha radiaalsümmeetrilisemaks, mis omakorda viib selleni, et okkad varjutavad üksteist järjest rohkem. Nende struktuursete muutuste tõttu kasvab võrse valguse neelamise efektiivsus võras ülalt allapoole ning sama päikesekiirguse intensiivsuse juures on üksikute lehtede poolt neelatud päikesekiirguse hulk suurem vähesele kasvuvalgusele kohastunud võrsetes. Kuna aga valguse kättesaadavus võra erinevate osade vahel erineb ligi viiekümnekordselt, töötab võra ülaosa lehtede fotosünteesiaparaat ikkagi valgusküllastuse lähedal. Seega pole okaste suurem kompaktsus ülaosa võrsetes mitte puudus, vaid võimaldab suuremal hulgal okastel töötada kõrgel valgusel, suurendades kogu võrse fotosünteesi. Kokkuvõttes võib öelda, et struktuurne kohastumine võrse ehituses vähendab erinevusi võra üla- ja alaosa okaste poolt neelatud valguse hulgas ning suurendab seega kogu võra lehestiku fotosünteetilist produktiivsust.

Loomulikult ei käitu kõik liigid valgusgradientides ühtemoodi. Suur liikidevaheline erinevus võrsete struktuuris on eelkõige seotud evolutsiooniliste kohastumustega valguse erinevale kättesaadavusele. Vastavalt liikide võimele taluda valgusepuudust jaotatakse puud laias plaanis varju- ja valgusetaimedeks. Tüüpilisteks varjutaimedeks on nulg, kuusk ning jugapuu. Valgusetaimede hästi tuntud esindajateks on mänd ja kadakas. Koosluse arengu algusetappidel, kui valgust jätkub piisavalt, domineerivad valgusliigid, kes on samas ka paremini kohastunud tugeva valgusega käsikäes käiva veestressi ning kõrgete temperatuuridega. Valgusliikide võrsed on tihedasti pakitud okastega, mis võimaldavad saavutada kogu võrse kõrge fotosünteesitaseme, kuid mis samas on väikese valguse neelamise efektiivsusega. Tänu okaste suurele agregatsiooniastmele võrses ning madalale valguse neelamise efektiivsusele on valgusliikide lehestik suhteliselt hõre, lastes suure osa valgusest läbi koosluse alumiste rinneteni. Seda lehestikku läbivat valgust on piisavalt, et alarindes saaksid kasvama hakata varjuliikide seemikud, kelle võrsete struktuur võimaldab neelata valgust efektiivsemalt.

Edasise arengu käigus saavutavad koosluses ülekaalu varjuliigid, kes moodustavad tiheda ja efektiivse lehestiku, mis n-ö varjutab välja valgusliigid. Kuigi varjuliigid taluvad üldjuhul kehvemini vee- ja kuumastressi, kujuneb tihedas varjuliikide lehestikus omaette niiskem ja jahedam mikrokliima. Seega taimed mitte ainult ei kohane mikrokliimaga lehestiku sees, vaid mõjutavad ka ise oma mikrokliimat.

Liikide jaotamine valgus- ja varjuliikideks on loomulikult suur lihtsustus ning tegelikult esineb nende vahel hulk üleminekuid. Nii talub nulg paremini varju kui kuusk ning Eestis kasvav harilik mänd on suurema varjutaluvusega kui Mehhiko mänd (Pinus patula), mis oma kuni 35 cm pikkade rippuvate okastega on erakordselt madala päikesekiirguse neelamisvõimega keskpäeval, kui päikesekiirgus on kõige intensiivsem. Samas võimaldab keskpäeva kõrge intensiivsusega kiirguse eest “hoidumine” vähendada taime päevast veekadu ning see liik kasvab edukalt kuivemates kasvukohtades.

Nagu nägime, esineb lehtede võrses pakituse astme ja valgusneelamise vahel kompromiss. Meie tööd, mis käsitlevad võrse struktuuri kohanemist võra valgusgradientides morfoloogiliselt erinevatel liikidel, näitavad, et lehtede agregeerituse aste on peamine tegur, mis mõjutab liigi valguse neelamise efektiivsust. Kasvatades rohkem okkaid võrse pikkuseühiku kohta, saab moodustada potentsiaalselt suurema fotosünteesivõimega võrse, kuid et seda fotosünteetilist potentsiaali realiseerida, vajab see võrse rohkem valgust. Meie töörühma uuringud on näidanud, et lehe ja võrse valguse neelamise võime kohanemine valgusoludega mõjutab üldjuhul lehtede fotosünteesi enam kui üksikute lehtede fotosünteesivõime muutused. Struktuursete muutuste uurimine on seetõttu esmatähtis, et mõista kogu taime süsiniku sidumise võime kohanemist keskkonnatingimustega.

Mis piirab fotosünteesi?

Kohaliku floora uurimine annab väärtuslikku informatsiooni taimede kohanemisest ja kohastumisest teatud klimaatiliste tingimustega, kuid üldiste seoste mõistmiseks on tarvis vaadelda kohastumuslikke muutusi erinevates ökosüsteemides korraga. Seetõttu on maailma teaduses kasvanud huvi lehtede ja kogu taime füsioloogilise aktiivsuse ning taimestruktuuri vaheliste fundamentaalsete seoste vastu.

Maakera erinevates bioomides varieerub taimede fotosünteesikiirus enam kui kolm suurusjärku, kuid selle variatsiooni füsioloogilised ja ökoloogilised mehhanismid polnud senini päriselt selged. Miks ei ole taimele kasulik igas koosluses siduda süsinikku maksimaalse intensiivsusega? Sellele küsimusele vastuse leidmiseks moodustus uurijate konsortsium, kuhu lisaks käesoleva loo autorile kuulusid Austraalia, Hispaania, Jaapani, Kanada, Lõuna-Aafrika, Madalmaade, Poola, Prantsusmaa, Ðveitsi, USA, Tðiili, Uus-Meremaa, Venemaa ja Venezuela teadlased. Struktuurseid ja füsioloogilisi fotosünteesi limiteerivaid tegureid uuriti 2548 taimeliigil 175 kooslusest. Valim moodustas ligikaudu protsendi kogu maakera soontaimedest ning kooslused olid valitud nii, et kõik maakera olulised ökosüsteemid oleksid kaetud. Valim saadi, tuginedes kirjanduse andmetele ja osalevate töörühmade originaalmõõtmistele. Saadud globaalses andmebaasis on 85 meie poolt Eestis mõõdetud taimeliiki.

Selle töö tulemusena leiti, et globaalses skaalas on peamine fotosünteetilist aktiivsust kitsendav faktor varieeruvus lehe struktuuris. Stressirikastes kooslustes on edukamad liigid, mis maksimeerivad lehe mehaanilise tugevuse ja eluea, kuid see omakorda viib kahanenud fotosünteetilise aktiivsuseni. Fundamentaalne kompromiss lehe eluea, struktuuri ja fotosünteetilise aktiivsuse vahel selgitab, miks evolutsioon pole viinud üleüldise fotosünteesi maksimeerimiseni. Antud uurimus selgitab samuti, miks varasem suur töö taimelehtede fotosünteesi maksimeerimiseks pole viinud kogu taime produktiivsuse maksimeerimiseni. Kui fotosünteesiuuringute õitseajal, 1970.–1990. aastatel, üritati maksimeerida taimede produktiivust fotosünteesi suurendamise kaudu, siis looduslik evolutsioon näitab, et väga erineva fotosünteesiga taimed võivad olla konkurentsis ühtmoodi edukad. Kõnealuse uurimuse põhilised tulemused on avaldatud ajakirjas Nature 2004. aastal ja kliimasõltuvused ajakirjas Global Ecology and Biogeography 2005. aastal.

Mis toimub lehe sees?

See globaalne uurimus annab küll ülevaate kompromissidest lehe struktuuri ja füsioloogilise aktiivsuse vahel, kuid ei seleta, miks selline kompromiss esineb. Praegu on meie töörühmal käimas Eesti Teadusfondi poolt rahastatav grandiprojekt “Lehtede sisemine takistus gaasivahetusele”, mille raames üritatakse sellele küsimusele vastata. Nimelt peavad fotosünteesil seotava süsihappegaasi molekulid läbima üsna pika teekonna välisest õhust kloroplastideni, kus toimub süsinikdioksiidi sidumine. Sellel teel liigub süsinikdioksiid kontsentratsioonigradiendi languse suunas molekulaarse difusiooni teel, mis on väga ebaefektiivne viis ainete transpordiks. Kõigepealt pääseb süsinikdioksiid lehe sisemusse lehe pinnal olevate kitsaste pilude – õhulõhede – kaudu. Lehe sees on laias laastus 50 protsenti õhku, selles on difusioon suhteliselt kiire. Kuid gaasifaasist difundeerub süsinikdioksiid edasi vedelfaasi, mis paikneb rakuseinas ning rakkude ja kloroplastide sisemuses. Seal on difusioon 10 000 korda aeglasem kui gaasifaasis. Kloroplasti jõudmiseks peab süsinikdioksiid läbima veel lipiidifaasi, mis paikneb õhukese membraanina rakuseina sisemisel küljel (rakumembraan) ja kloroplastide ümber. Kõik see vähendab süsinikdioksiidi kontsentratsiooni kloroplastides, võrreldes välisõhuga. Seda vähenemist saab numbriliselt väljendada suurusega, mida nimetatakse lehe sisemiseks takistuseks süsinikdioksiidi transpordile.

Varem arvati, et lehtede sisemine takistus gaasivahetusele ja fotosünteesivõime on omavahel üks-üheses korrelatsioonis, mistõttu erineva struktuuriga lehtede kloroplastides on süsihappegaasi kontsentratsioon ühesugune, kuid tehtud mõõtmised olid pinnapealsed. Meie üks tööhüpotees oli, et paksemates, tihedamini pakitud mesofülliga (väiksem rakuvaheruumide õhu hulk) ja paksemate rakuseintega lehtedes (pikem difusioonitee vedelfaasis) – nagu on tüüpilised igihaljad puud loorber, eukalüpt, oliivipuu, iilekstamm – limiteerib lehesisene difusioon fotosünteesi enam kui õhukestes suure õhuruumiga lehtedes (uba, päevalill). Uurimused näitasid, et mesofülli difusioonitakistus ja lehe fotosünteesivõime võivad muutuda teineteisest suhteliselt sõltumatult, mistõttu lehe fotosünteesiaparaat töötab erineva struktuuriga lehtedes erineva efektiivsusega. See lükkab ümber varasema konsensusliku arusaama. Need tulemused, mis annavad esialgse kinnituse meie tööhüpoteesile, on avaldatud 2005. aastal taimebioloogia tippajakirjas Plant, Cell and Environment.

*

Kokkuvõtteks näitavad meie uurimused, et fundamentaalsed seosed lehtede füsioloogia ja struktuuri vahel annavad väärtuslikku informatsiooni taimede levikut piiravate tegurite kohta. Lehtede struktuuri ja võrsete ehituse kohastumine ja kohanemine võivad taimede produktiivsust mõjutada enam kui füsioloogilised muutused. Tänapäeval on moodne mõõta keeruka ning kalli aparatuuriga füsioloogilisi finesse, samas näitavad meie rühma tööd, et isegi limiteeritud vahenditega on võimalik saada põhjapanevat infot taimede produktiivsust ja konkurentsivõimet määravate faktorite kohta.

Autor tänab Eesti Teadusfondi, kelle tugi antud töödele on läbi aastate olnud väga oluline. Samuti tänan kõiki arvukaid kaastöölisi hindamatu panuse eest eksperimentide plaanimisel, teostamisel ja tulemuste analüüsil.

ÜLO NIINEMETS (1970) on Eesti Maaülikooli põllumajandus- ja keskkonnainstituudi uurija-professor, PhD (ökofüsioloogia). 2000. aastal omistati talle Eesti teaduspreemia geo- ja bioteaduste alal, 2006 – keemias ja molekulaarbioloogias.