KÄITUMISE ÖKOLOOGIA 5 - Daamide valik

Raivo Mänd

Märtsinumbris rääkisin ma ühest põhimõttelisest erinevusest isaste ja emaste organismide vahel. Emaste sugurakud ehk munarakud on suured ja toitainerikkad, kindlustades arenevale lootele alguses kõik vajaliku. Isassugurakud ehk spermid ei sisalda praktiliselt midagi peale pärilikku informatsiooni kandvate geenide, kuid see-eest on nad omandanud võime kiiresti liikuda ja edukalt ühineda munarakkudega. Siit järeldub, et emaste seisukohalt võib isast sugupoolt pidada parasiidiks, kes elab nende munarakkudesse varutud toitainete kulul. Et spermide tootmine on odav, siis tasub isastel neid produtseerida hästi palju ja püüda viljastada võimalikult palju munarakke tagamaks oma geenide kandumise järgmistesse põlvkondadesse.

Daamide defitsiit

Ent emastel pole kerge isaste soovidele vastu tulla. Toitainerikkaid munarakke on kulukas valmistada ja emasorganismil tuleb nendega kokkuhoidlik olla.

Iseasi, kui emaseid indiviide oleks looduses märksa rohkem kui isaseid. Siis oleks isaste elu päris hea. Nad võiksid suurema vaevata rahuldada oma ürgset kihku, paarudes võimalikult paljude emastega, parasiteerides muretult nende väärtuslike munarakkude arvel ning lastes emastel oma järglaste eest igati hoolt kanda. Paraku on loodus aga seadnud nii (miks, sellest kunagi edaspidi), et enamikul liikidel jaguneb isaste ja emaste osakaal umbes üks ühele. Soovides leida seksipartnerit, tuleb isastel selle eest võistelda!

Isasloomadel on oma sugulise edu tagamiseks aegade jooksul välja kujunenud mitmekesised käitumisviisid. Laias laastus võib need jaotada kahte kategooriasse: ühte kuuluvad isaste omavahelised jõuproovid, teise emase poolehoiu pälvimise võtted.

Verised turniirid

Paljude loomade isased peavad emaste pärast tuliseid võitlusi. Ägedate pulmaturniiride poolest on tuntud sõralised (sokud, hirved, põdrapullid, isasveised) ja suured mereimetajad (morsad, merilõvid). Neil on välja kujunenud ka erilised võitlusvahendid – sarved ja võhad. Võitja saab võimaluse emasloomaga paarituda ja kõige tublimad isased paaritavad koguni mitmeid emaseid. Kõige nõrgematel (enamasti küll noortel ja kogenematuil) tuleb aga oma šanssi edaspidi oodata. Paljud neist jäävad tol hooajal sellest rõõmust hoopis ilma. Pulmaturniire on ka teistel loomarühmadel (putukatel, roomajatel, kahepaiksetel jne.), kuid sõraliste ja loivaliste kui suurte jahiloomade omasid tunneb inimene lihtsalt kõige paremini.

On tähelepanuväärne, et kõigist isenditevahelistest konfliktidest loomariigis on just emaste pärast peetavad pulmaturniirid tavaliselt kõige karmimad. See on kergesti mõistetav. Jäädes ilma millestki söödavast, kannatab loom mõnda aega lihtsalt tühja kõhtu. Ent kui ta kaotab võitluse sigimispartneri pärast, ei kandu isendi geenid järgmisesse põlvkonda edasi. Selline isend on elav geneetiline laip. Seepärast sureb igal aastal 10–15% muskusveiste pullidest pulmaturniiri haavadesse. Seetõttu lõikavad viigimarja-herilaste isased oma võimsate lõugade abil otsast teiste isaste jalgu, tundlaid ja päid. Putukate tulipäisust iseloomustab ilmekalt fakt, et ühest viigimarja sigimikust leidis W. D. Hamilton 15 emast, 12 vigastamata ja 42 surnud või haavadesse surevat isasherilast.

Kui Prantsusmaal pannakse toime raske isikuvastane kuritegu, mille osalisteks on mehed, ütlevad prantslased: "Cherchez la femme! – Otsige naist!"

Härra šimpans mängib loteriil

Otsene võitlus on mõjus, kuid tal on ka üks oluline puudus: mõlemad osapooled võivad saada vigastada. Kuid on olemas valutumaidki, tihti lausa kurikavalaid võtteid.

Ahviuurijaid pani imestama, miks on šimpanside munandid gorillade omadest ligi neli korda raskemad, kuigi loomad ise on gorilladega võrreldes neli korda kergemad. Mõistatus sai selgemaks, kui üks uurija tuletas meelde, et emasgorillad paarituvad ühe innaaja jooksul ainult ühe isasega, samal ajal kui emastel šimpansidel on korraga mitu seksipartnerit. Isased šimpansid võistlevad omavahel emasesse viidava sperma hulga eest! Mida rohkem seemnerakke ühelt isaselt emase suguteedesse purskub, seda suurem on tõenäosus, et just tema viljastab munaraku. Teiste sõnadega: mida rohkem loteriipileteid mängus, seda suuremad võidušansid.

Seda sorti võistlus, mida nähtuse esmakirjeldaja J. Parker nimetas spermakonkurentsiks1, esineb paljudel putukatel, lindudel, imetajail ja teistel loomadel. Spermakonkurentsi peetakse peamiseks evolutsiooniliseks põhjuseks, miks suguakti käigus purskuva sperma kogus on nii tohutu. Näiteks mehe ühes seemnepurskes sisaldub umbes 300 miljonit seemnerakku. Mille pärast muidu säherdune raiskamine! Emased, kelle jaoks on ülitähtis leida oma järglastele väärikas isa, ei taha selles võistluses pelgalt pealtvaatajaks jääda. Paljude loomarühmade (linnud, putukad jt.) emastel on kujunenud võime säilitada isaste spermat erilistes hoidlates ja kasutada seda vaid soovi korral. Nii saavad nad isaste ägedast spermakonkurentsist hoolimata ikkagi mingil määral ise oma laste isa valida. See omakorda on tinginud isaste erilised vastukohastumused. Nii on mitmetel putukatel, näiteks kiilidel, suguti varustatud kidade või kühvlikestega, mille abil eelmise isase sperma emase suguteedest hoolikalt eemaldatakse. Ka imetajate süstemaatiliselt lähedaste liikide peeniste erakordset vormilist ja dimensioonilist muutlikkust on viimasel ajal hakatud seletama spermakonkurent- siga. Imetajatel täidab sobiva kujuga peenis ilmselt topeltfunktsiooni: ühest küljest viib ta seemnerakud viljastuseks sobivasse positsiooni, teisest küljest kutsub paremini esile emaste tupe orgastilisi kontraktsioone, mis on munaraku viljastamise seisukohalt tähtsad.

Ühe lutikaliigi isased kasutavad õige omapärast võtet. Nad nimelt "vägistavad" teisi isaseid, pritsides oma spermat nende kehaõõnde, kust see siis paaritumise ajal omakorda emastesse satub.

Armukadedad rüütlid

Sageli ei rahusta isaseid ka eelkirjeldatud meetodid. Eksperimendid on näidanud, et putukatel ja lindudel viljastavad emase küpsenud munaraku suure tõenäosusega just selle isase seemnerakud, kes paaritab emast viimasena. Võib-olla seepärast, et selle isase spermid jäävad emase seemnehoidlates kõige peale... Järelikult on isase huvides olla emase viimane, veel parem aga ainus seksipartner.

Isased loomad on tihti väga armukadedad, valvates pärast paaritumist kiivalt oma paarilist. Tuntud on näiteks kiilide nn. tandemlend, kus isane kiil oma tagakeha tipuga emasest nii kaua kinni hoiab, kuni munad munetud. Isased kirpvähid on veelgi hoolsamad: nad asuvad emase kukile valvele juba paar päeva enne seda, kui see üldse paarumisvõimeliseks saab.

Ka meie tavaliste laululindude isastel on munemisajal kombeks emaste järele luurata ja valvata. Mitte asjata: viimasel ajal on leitud palju tõendeid, et muidu nii truudeks kaasadeks peetavad emaslinnud otsivad sageli aktiivselt paariväliseid seksisuhteid teiste isastega. Isaslind paaritab oma elukaaslast eriti ägedalt pärast seda, kui viimane on mõnda aega koduterritooriumilt ära või isase vaateulatusest väljas olnud. Küllap on see mõeldud igaks juhuks, et kindlustada endale positsioon viimase partnerina.

Selgrootud loomad lähevad oma armukadeduses mõnikord väga kaugele. Paljud putukad "tsemendivad" oma partneri suguteed pärast paaritumist kinni (meenutagem keskaegsete rüütlite leiutatud voorusevöösid daamidele). Teised, nagu näiteks mõned liblikad, tarvitavad aga lausa inetut võtet: nad piserdavad oma armsama kohe pärast paaritumist üle vastikult lõhnava nõrega.

Jõukus pole häbiasi

Seni vaatlesime neid näiteid, kus isased võistlesid emaste pärast omavahel, püüdes üksteist üle trumbata kas jõu, kavaluse või osavuse abil. Teine meetod on püüda millegi abil pälvida emaste poolehoid. Üks võimalus on jõukus. Kui isaslind suudab endale kevadel välja võidelda suure pesitsusterritooriumi koos kõige juurdekuuluvaga, võib ta olla kindel, et mõni munemisihalusest pakitsev emaslind temasse peagi kõrvuni armub. Paljud ämblikud toovad oma emastele pulmakingiks hoolikalt võrguniitidesse mähitud surnud kärbse. Paarumine leiab aset sel ajal, kui emane parajasti kärbest tühjaks imeb. Häda niisugusele kavalerile, kes läheneb oma väljavalitule ilma kingituseta: siis pistetakse ta lihtsalt nahka. Et aga kärbse püüdmine on aeganõudev ja tülikas töö, lähevad mõned kosilased välja pettusele: nad pakuvad pruudile võrgendisse keeratud puutükikesi või muid elutuid esemeid, lootes kopuleeruda enne, kui pettust märgatakse.Ka inimeste hulgas võib kauneimaid daame sagedamini näha rahameeste rinnal kui maanteehulguste kaisus.

Nüüd läbi on mu poissmehepõli...

Neil liikidel, kelle emane üksinda ei suuda vajalikul hulgal järglasi üles kasvatada, on isaste oluline trump nende suutlikkus ühiseid järglasi toita ja hooldada. Selle kohta võib emane mingit aimu saada juba pulmamängu ajal. Mõne liigi puhul vastab isaste poolt emasele enne paaritumist toodud toidu hulk küllaltki hästi toidukogusele, mida nad hiljem poegadele tassivad. Paljude loomaliikide paarumismängude oluline komponent on söödav või sümboolne kingitus, mille isane annab emasele "suust suhu", kusjuures emane näib teesklevat abitut "lapsukest". Pole võimatu, et seegi liigutus kannab endas salajast sõnumit tugevama poole valmisoleku kohta täita isakohuseid.

Kõige kindlam tõend isase vastavate kalduvuste ja võimete kohta on aga kindlasti varasem kogemus. Pikaealised loomad sigivad elu jooksul korduvalt, seejuures tihti ühe ja sama partneriga nagu inimesedki. Samuti kui inimestel, on ka loomadel lahutusi. Näiteks kajakatel sõltub paaride koospüsimine suuresti sellest, kui hästi õnnestus eelmine ühine ettevõtmine.

Aga Imelikul olid lokid ja kannel

Paljud isasloomad torkavad silma oma värvikirevuse, kauni kuju või keerukate kehakatete poolest. Neil ei paista olevat mingit muud funktsiooni peale selle, et uhkeldada nendega kurameerimise või pulmamängude ajal emaste ees. Eriti palju on selliseid näiteid linnuriigis. Võtame kas või tetrede suurepärased lüürasabad, tutkaste uhked sulgkraed, kukkede punavad harjad, partide läikivad tiivaküüdused. Ka mängudega kaasnevad häälitsused, näiteks linnulaul, konnade krooksumine või ritsikate sirin, hämmastavad meid alatasa oma jõulisuse, keerukuse ja iluga. Võiks ju oletada, et tedrekukkedel on just seesugune saba lendamisel väga oluline, kuid siis jääb vastamata küsimus, kuidas tedrekanad ilma selleta hakkama saavad. Pigem kipuvad niisugused ekstravagantsed tunnused isasloomade igapäevaelu raskemaks muutma, segades neid tavatoimingutes.

Kuid emaseid paistavad need tunnused seksuaalselt erutavat. Pikimate sabakääridega suitsupääsukesed ja mitmekesiseima repertuaariga laululinnud leiavad endale kõige kiiremini elukaaslase, kõige valjumalt krooksuva isaskonna poole tungleb rohkesti emaseid. Paljude liikide isasloomade kentsakatele tunnustele pööras tähelepanu ka loodusliku valiku teooria looja Darwin. Tema arvates pidid needki tunnused kujunema loodusliku valiku teel, kusjuures valijateks olid emased. Millega muidu seletada niisuguseid fenomene nagu paradiisilindude kirev sulestik või paabulinnu saba! Ka sõrgloomade kaunikujulisi sarvi ei pidanud õpetlane üksnes turniirirelvadeks, vaid nende ilu pidi kindlasti ka erutama emasloomi. Säärast looduslikku valikut, kus valib üks sugupool, nimetas Darwin suguliseks valikuks. Kuid ei Darwin ega tema hilisemad mõttekaaslased ole suutnud ammendavalt vastata küsimusele, miks meeldivad emastele oma kavaleride parimal juhul kasutud, halvimal juhul lausa eluohtlikud tunnused, mis peaksid pärilikul teel kanduma edasi poegadele.

Üsna hiljuti pakkus Iisraeli teadlane A. Zahavi välja huvipakkuva hüpoteesi, mille kohaselt ekstravagantsed tunnused kannavad endas signaali isase hea kvaliteedi, nii-öelda heade geenide kohta. Väga lihtsustatult seisneks asja mõte järgmises: et isaste silmatorkavad tunnused on nii "kulukad", suudavad ainult väga elujõulised isendid ellu jääda. Seda võib võrrelda kvalifikatsioonikatsetega kõrgushüppes: ainult need, kes hüppavad normist üle, pääsevad järgmisesse vooru.

Kontrollimaks hüpoteesi, kas emasloomad tõepoolest valivad oma sugupartnereid heade geenide järgi, korraldas Linda Partridge teravmeelse katse. Äädikakärbeste emased jaotati kahte rühma: ühtedel lasti endale ise seksipartner valida, teisi sunniti paarituma uurija antud isaskärbestega. Selgus, et esimese rühma emaste järglased olid tõepoolest teise omadest märksa elujõulisemad ja viljakamad. Elagu armastusabielu...

Perekonnamured jahutavad võitlusindu

Äsja kirjeldatud pilt tulistest isasloomadest, kes ägedasti oma konkurentidega võitlevad ja iga hinna eest malbete ning veidi tõrksate emaste poolehoidu äratada püüavad, on väga jäme tegelikkuse lihtsustus. Ja kuigi üldiselt peab see kujutelm paika, on reaalne elu siiski hulga keerulisem. Üsna karmides elutingimustes, eriti maakera parasvöötmes ja polaaraladel, ei saa paljude loomaliikide isased pühenduda ainult pulmamängudele, neil tuleb kasvatada ka järglasi. Muidu jääksid nad ka ise kaotajaks: emane üksinda ei tule sellega toime. Korraga külaväljakuil kakelda ja hoolitsev isa olla aga lihtsalt ei jõua. Ja tegelikult ongi nii, et neil liikidel, kel isad hoolitsevad hästi oma järglaste eest, tuleb turniire ja "mitmenaisepidamist" ette väga harva. Tüüpiline näide on enamik meil pesitsevaid linde.

Mõnedel liikidel on sugupooltevahelises konfliktis võitjaks tulnud emane. Sel juhul omandab suguline valik lausa ümberpööratud tähenduse: isased on väga valivad emaste suhtes ja emased võistlevad omavahel kvaliteetsete sugupartnerite pärast. Tiigikanadel hauvad mune peamiselt isaslinnud, kusjuures emaste unistus on saada endale väike ja rasvane abikaasa, kes pikka munadel istumist paremini välja kannataks. Teatud ritsikate isasloomad paigutavad seemnerakud suurde valgurikkasse spermatofoori, millest emased munemise ajal toituvad. Isased peletavad aga armutult eemale liiga väikesed emased: milleks raisata head kraami nendele, kes nagunii kuigi palju muneda ei jõua.

Midagi sarnast näib olevat omane ka sellesse kultuuriruumi kuuluvatele inimestele, kus noormehed naise "võtavad", piigad aga mehele "saavad".