Säilikpuud on metsaelustikule tähtsad mitmes mõttes, muu hulgas aitavad nad hoida torikseente ja samblike liigirikkust.

Metsas liikuja pilk on juba harjunud vastsetel ja vanematelgi raiesmikel nägema säilikpuid: sirgeid ja kõveraid, okslikke ja sihvakaid, mände ja lehtpuid. Säilikpuude tähtsusest metsaelustikule on meil kõneldud tosinkond aastat. Neid on vaadeldud eri elustikurühmade kontekstis: näiteks samblike jaoks on nad päästepaat, kus oodata noore metsa sirgumist, õõnelindudele aga pakuvad jämedad raiesmikule jäetud puud pea- ja peatumisvarju ning söögipoolist.

Säilikpuude kõige tähtsamaks eesmärgiks Eestis võib pidada majandatud metsamaastikus puuduvate elupaikade loomist. Esiteks on säilikpuud olulised vanade jämedate puudena uues, küpsenud raiejärgses metsapõlvkonnas. Lageraiepõhises, kindla küpsusvanusega metsanduses ei saaks selliseid metsaelustikule olulisi puid tekkida. Teiseks, juba raiesmikujärgus pakuvad säilikpuud elupaiku lagedal kasvavate puudega kohastunud häiringuliikidele. Need on liigid, kes saavad edukalt kanda kinnitada keskkonnaoludes, mis loodusmetsas tekivad näiteks pärast tormi, kui muidu tihedas metsas avanevad valgusrohkemad häilud.

Kas säilikpuud on elustiku hoidjad vaid elusana?
Paljud elurikkuse tagamiseks raiesmikele jäetud eluspuud ehk säilikpuud surevad mõne raiejärgse aasta jooksul. Nii meil kui ka mujal on säilikpuid elustiku hoidjana seni vaadeldud ennekõike eluspuude kontekstis. Samas aga on üks säilikpuude ülesanne tagada ka kõdupuidu (surnud puude, lamatüvede ja tüügaspuude) leidumine raiest taastuvas metsas. Kõdupuit on metsaelustikule väga oluline: üldistatult arvatakse, et sellest oleneb otseselt viiendik kõigist metsaliikidest [10]. Seda silmas pidades jäetakse raiesmikele ka puid, mis on surnud juba enne raiet. Need puud pakuvad kõdupuiduliikidele esmast elupaika, kuid lagunevad paari aastakümnega ära. Kõdupuidu edasist järjepidevust aitavad tagada esialgu elusad säilikpuud, mis tormide tõttu või vananedes surevad, seetõttu tekib raiesmikel jämedat kõdupuitu üha juurde.
Surnud säilikpuude tähtsust kõdupuiduga seotud liikidele on harva hinnatud. Ei teata näiteks seda, millistele varjuga kohanenud organismidele võiksid lagedal murdunud säilikpuud üldse elupaigana sobida. Või millised ikkagi on need häiringuliigid, kes võiksid asustada surnud säilikpuid. Samuti on vähe uuritud, kas kõdupuitu kasutavate liikide elupaigaks sobivad paremini jämedad või peened surnud säilikpuud, või kui kaua peab puu olema surnud, et see üldse elupaigana kasutusele võetaks.

Sihikul torikseened ja puidul kasvavad samblikud
Need küsimused mõttes, võtsime oma uurimuses vaatluse alla kaks kõdupuidust olenevat seenerühma: puitu lagundavad torikseened ja paljandunud puidule kinnituvad lihheniseerunud seened ehk samblikud. Esimesed neist, torikseened, lahterdaks metsaomanik kindlasti ilma pikemata ebameeldivate külaliste hulka, eriti mõned eluspuude parasiidid, nagu juurepess (Heterobasidion sp.) või haavataelik (Phellinus tremulae). Kuid torikseeni on mitmesuguseid ning enamik neist ei hooli eluspuudest, küll aga lamatüvedest, mille nappus intensiivselt majandatud metsas võib nende liigirikkusele saatuslikuks saada [5].
Lagundajatena on torikseened metsa aineringes vaieldamatult olulised ning seetõttu tasub neid tähtsaks pidada ka säilikpuude ja teiste metsa elurikkuse kaitseks mõeldud meetmete kontekstis. Teised sootuks pisikesed organismid, koorest paljandunud puidupindadele kinnituvad samblikud ja neile lähedased kottseened, oskavad elupaigana hästi ära kasutada tormimurrust püsti jäänud tüügaspuid. Teatakse, et samblikud kuiva eriti ei karda, seega peaksid raiesmikud ja säilikpuutüükad neile elupaigaks sobima. Kas see on ka tegelikult nii?
Et teada saada, kas ja millal torikseened ja samblikud surnud säilikpuudele elama asuvad, valisime uurimistöösse puud, millel oli surmast möödas eri arv aastaid. Sellise aegrea sai kujundada põhjaliku varasemate teadustööde tarbeks koostatud andmestiku põhjal, milles on täpselt fikseeritud sajal Eesti raiesmikul säilikpuude käekäik, sh. kuivamine, tuulemurrud ja -heited [9]. Mullu käisime neil üheksa aastat tagasi raiutud, kohati silmini võsastel aladel valitud lamatüvedelt ja tüügaspuudelt otsimas torikseente viljakehasid ja tüügaspuudelt puidul elavaid samblikke. Et täpsemalt mõista nende organismide eluviisi, mõõtsime neil puudel ka puidu tihedust (resistograafi, ehituspuidu analüüsil kasutatava seadmega) ning hindasime lainurkfotode abil valgusolusid.

Torikseene liike leidsime üle viiekümne
Üllatuslikult leidsime, et surnud säilikpuud on koduks üsna liigirikkale torikseenekooslusele. Torikseeni elab Eestis kokku teadaolevalt 220 liiki [4], millest veerand õnnestus leida juhuslikult valitud 132 säiliklamatüvelt ühe välihooaja jooksul. Võrdluseks: ühes Soome uuringus leiti samal hulgal torikseeneliike mitu korda mastaapsema maastikuinventuuri tulemusena. Tolles teadustöös uuriti seeni 41 metsas, igaühes neist inventeeriti kõik seentele sobivad kasvupinnad tervelt kümnel kümnemeetrise raadiusega katseruudul [2]. Seejuures leidus sealse kõdupuidu hulgas samu puuliike nagu meie uurimuses ja osa katsealadest paiknes vanades loodusmetsades, kus seente liigirikkus on arvatavasti kõige suurem.
Mida selline liigirikkus näitab? Kõigepealt kinnitab see, et suur hulk torikseeni suudab surnud säilikpuudel kasvada. See kena tõdemus lisab ühe puuduva lüli teadmistele säilikpuude bioloogilisest mõjust, kuid mõistagi oleks ennatlik järeldada, et torikseentele üldiselt meeldibki raiesmikel rohkem elada kui kusagil mujal. Nimelt ei saa säilikpuutüvedelt kuidagi leida torikseeneliike, mida ei leidu ka ümbritsevas metsamaastikus: kuskilt peavad ju raiesmikule jõudnud seeneeosed pärit olema. Uuringud on näidanud, et mida lähemal on levikuläte, seda tõenäolisem on sobiva kasvupinna asustamine [1]. Seetõttu oleneb säilikpuude edukus torikseente koduna tõenäoliselt seenepopulatsioonide elujõulisusest taustal olevatel metsaaladel või häiringuliikide puhul näiteks tuulemurrujärgsetes häiludes. Millistele tingimustele aga täpselt raiesmikke ümbritsevad alad vastama peavad, et tagada torikseente edu säilikpuudest tekkinud kõdupuidu koloniseerimisel, pole veel täpselt teada.

Mitu leitud seeneliiki olid üsna haruldased
Selgus, et veel taastumata metsade lagedaid olusid oskavad hästi ära kasutada sellised liigid nagu Eestis ja Põhjamaades ohustatuks peetud karvane kõbjas (Funalia trogii) ja kuni viimase ajani põlismetsadega seostatud (vt. ka [3]) laiapoorne sarvpoorik (Ceriporiopsis aneirina) ning männi-vahakorgik (Diplomitoporus flavescens). Nende seeneliikide viljakehasid leidsime mitmelt raiesmikult – see annab alust arvata, et tegu pole juhukülalistega ebasoodsas naabruskonnas. Pigem võibki nende puhul olla tegu häiringuliikidega, kellele lagedal surnud säilikpuud pakuvad just nimelt kasvuks sobivaid elupaiku – niðði, mida metsa varjus ei leiagi. Eelnimetatud seeneliikidest kaks esimest kasvavad enamasti haabade lamatüvedel, kolmas aga männitüügastel. Kuid ka meie uuritud kaskedel leidus lagedal kasvajaid: näiteks väikest ilusa punase kübaraga punapoorikut (Pycnoporus cinnabarinus) enamasti metsa alt ei leia. Toodud näidetest võib järeldada, et torikseente mitmekesisusele ja lagedat eelistavatele liikidele mõeldes on hea, kui säilikpuid leidub eri puuliikidest. Uuritud puuliikidest oli haabade liigirikkus peajagu üle kaskede ja mändide omast. Peale selle, et leidsime säilikhaabade lamatüvedelt kõige rohkem seeneliike, leidus neil ka kõige rohkem looduskaitsja jaoks huvipakkuvaid haruldasi, kaitsealuseid ja inimpelglikke seeni. Selget põhjendust sellele, miks just haavapuit on lagedal kõige liigirikkam, polegi nii lihtne leida. On ju nii haavad, kased kui ka männid meie metsavööndis esimeste häiringujärgsete puuliikide seas, sestap võiksid häiringuliigid ühtmoodi edukalt asustada neid kõiki. Võimalik, et haabade eeliseks on pehme puit, mille mitmed liigid suudavad kiiresti asustada pärast puu surma.

Kes ühele vaenlane, see teisele sõber
Leidsime ka ühe huvitava seose, mis käib metsamehele tuntud haavapatogeeni haavataeliku kohta. Nimelt leidus surnud säilikhaabade tüvedel looduskaitsjale huvitavaid seeneliike suurema tõenäosusega siis, kui puu oli varem haavataelikuga nakatatud, millele viitasid elusad ja surnud haavataeliku viljakehad. Tõenäoliselt ei tähenda see seos keerulisi biokeemilisi sõprussidemeid eri seente vahel, vaid näitab lihtsalt seda, et taeliku asustatud säilikhaavad on surres ja maapinnale langedes sageli juba seest pehmed või õõnsad ning kõdunevad seetõttu kiiremini kui terved tüved.
Looduskaitseliselt huvitavad seened saavadki sageli kasvada vaid üsna kõdunenud puidul [6]. Seetõttu on haavataelik siin abimeheks, kiirendades kasvukoha tekkimist sellistele seentele, kes niisama lihtsalt paar aastat tagasi surnud puid ei asustaks. Nõnda võimaldab haavataelik haruldaste seeneliikide teekonda küpsest metsast (kus ehk just on tekkinud neile seentele sobivaid kasvukohti) raiesmikule, kus kõigepealt sobivad kasvuks haavataelikust nakatatud säilikpuutüved, mõni aeg hiljem aga teisedki soovitud kõduastme saavutanud tüved. Ühtlasi paneb see seos proovile meie inimkeskse arusaamise sellest, et puude patogeen on paha.
Säilikpuid valides peaks ühe kriteeriumina eelistama jämedamaid tüvesid. Meie uurimus näitas, et see on põhjendatud: suurema läbimõõduga surnud säilikpuutüvedel leidus rohkem seeneliike. Samalaadseid seoseid on torikseeneuurijad varem märganud metsas [6]. Ühest küljest viitab see ilmselgele seosele, et mida „suurem on maja, seda rohkem mahub sinna asukaid”. Teisest küljest aga pakuvad suuremate mõõtmetega puutüved seentele stabiilsemat mikrokliimat: niiskuse ja temperatuuri väiksemaid kõikumisi. Oludes, kus majal on katus kaduma läinud, s.t raiesmikel, kus puudub metsa stabiliseeriv vari, võib see jämedate puutüvede omadus olla väga oluline, vahest olulisemgi kui metsa all.

Samblikud asustavad suhteliselt kiiresti männi-, aga aeglaselt haavatüvesid
Kui torikseened asustavad säilikpuud juba paari surmajärgse aasta jooksul, siis samblike tempo on palju aeglasem. Meie üheksa aastat tagasi surnud säilikpuutüügaste paljandunud puidul oli samblike liigirikkus veel üsna tagasihoidlik – 43 liiki.
Enamikku selle – samblike ajaarvamise järgi nähtavasti vaid üürikese aja jooksul ilmunud liikidest võis pealegi pidada „elukoha suhtes hoolimatuteks” (generalistideks), keda kohtab mitmesugustel kasvupindadel. Puidupinnale võisid need samblikud sattuda näiteks samas kõrval laotuvalt puukoorelt. Tüügaste puit on sambliku-uurijatele huvitav aga just pretensioonikamate liikide tõttu: puidule spetsialiseerunud liigid, kes ei saagi kasvada mujal kui puidul ning võivad kaua püsivatel puutüügastel moodustada liigirikkaid ja omanäolisi kooslusi. Selliseid liike oli säilikpuutüügastel esialgu vaid üksikuid, näiteks nööpnõela meenutav jalgsamblik Calicium glaucellum.
Pole siiski põhjust arvata, et huvitavad kooslused jäävad säilikpuutüügastele tekkimata. Samblikud ongi aeglase kasvu ja levikuga organismid. Ka vastab koosluste arengumuster uuritud säilikpuutüügastel sellele, mida mujal on täheldatud: kõigepealt generalistid, seejärel lisandub kõdunemise käigus üha rohkem spetsialiste. Küsimus on vaid selles, kas säilikpuutüükad seisavad raiest taastuvas metsas selleks piisavalt kaua püsti?
Huvitava ja seni kirjeldamata seosena selgus, et samblikud asustavad puidupinna mändidel palju kiiremini kui haabadel, üksiti olid männid meie uuringu puuliikidest puidul kasvavate samblike poolest kõige liigirikkamad. Meenutuseks: torikseeni oli just haabadel rohkem ja mändidel vähem, seega on see mõnes mõttes vastupidine tulemus. Näib, et puidupinda asustavate liikide rikkus on pöördseoses kõdupuidu sees elavate liikide omaga, sest viimaste tegevus hävitab esimeste elupaika. Männipuit paljandub kiiresti ja on vaigurikas ning võib seetõttu lagundajatest torikseentele olla raske pähkel, seevastu leidub sellel puuliigil aga rohkem puidul kasvavaid samblikke. See hüpotees vajab veel lähemat uurimist. Nii näitavad ka kaks koos uuritud seenerühma seda, et raiesmikele jäetud säilikpuud peaksid olema liigiliselt erinevad.

Oleks ühekülgne käsitleda raiejäätmeid vaid biokütusena
Metsamajandus intensiivistub üha. Järjest enam pööratakse tähelepanu sellele, mis seni jäi kõdupuidu elustiku kasutada: mitmel pool veetakse pärast raiet metsast ära ka raiejäätmed (raidmed) ning kännud. Seetõttu võib surnud säilikpuude bioloogilise rolli senine napp teadvustamine tekitada ohu, et neis nähakse vaid võimalikku biokütust. Meie uurimus näitas, et see poleks kuidagi õigustatud: surnud säilikpuud asendavad kõdupuidust sõltuvate organismide jaoks loodusliku häiringu järgseid surnud puid ja võimaldavad jämeda kõdupuidu järjepidevat teket ka noores üheealises metsas. Lühidalt: säilikpuud on elustikule olulised ka siis, kui nad on surnud.

Kirjandus
1. Edman, M., Gustafsson, M., Stenlid, J., Ericson, L. 2004. Abundance and viability of fungal spores along a forestry gradient – responses to habitat loss and isolation? – Oikos 104: 35–42.
2. Junninen, K., Similä, M., Kouki, J., Kotiranta, H. 2006. Assemblages of wood-inhabiting fungi along the gradients of succession and naturalness in boreal pine-dominated forests in Fennoscandia. – Ecography 29: 75–83.
3. Lõhmus, A. 2011. Aspen-inhabiting aphyllophoroid fungi in a managed forest landscape in Estonia. – Scandinavian Journal of Forest Research 26: 212–220.
4. Parmasto, E. 2004. Eesti seente levikuatlas. III. Torikseened. EPMÜ Zooloogia ja Botaanika Instituut, Tartu.
5. Penttilä, R., Siitonen, J., Kuusinen, M. 2004. Polypore diversity in managed and oldgrowth boreal Picea abies forests in southern Finland. – Biological Conservation 117: 271–283.
6. Renvall, P. 1995. Community structure and dynamics of wood-rotting fungi on decomposing conifer trunks in northern Finland. – Karstenia 35: 1–51.
7. Rosenvald, R. 2008. Säilikpuud suurendavad eluküllust. – Eesti Mets 1: 30–35.
8. Rosenvald, R., Lõhmus, A. 2005. Säilikpuud raiesmikel: kelle jaoks ja kui palju? – Eesti Mets 1: 33–38.
9. Rosenvald, R., Lõhmus, A., Kiviste, A. 2008. Preadaptation and spatial effects on retention-tree survival in cut areas in Estonia. – Canadian Journal of Forest Research 38: 2616– 2625.
10. Siitonen, J. 2001. Forest management, coarse woody debris and saproxylic organisms: Fennoscandian boreal forests as an example. – Ecological Bulletins 49: 11–41.

Autorid. Kadri Runnel, TÜ botaanika- ja ökoloogiadoktorant
Raul Rosenvald, EMÜ metsakasvatuse vanemteadur
Kadi Jairus, TÜ botaanika- ja ökoloogiadoktorant