Eesti Looduse fotovõistlus
4/2004



Artiklid
Plusspuude pärilikke kasvuomadusi saab selgitada järglaskatsetega

Et kasvatada kvaliteetseid tulevikupuistuid, tuleb kultiveerimiseks kasutatav seeme varuda heade pärilike kasvuomadustega
puudelt: nii päranduvad need ka järeltulijatele. Aga kuidas hinnata emapuude sobivust?

ASi Eesti Metsataim kuuseseemikud
OLULINE ON TEADA IGA PLUSSPUU PÄRILIKKE KASVUOMADUSI
Metsaselektsiooni ülesanne on parandada puistute kvaliteeti. Levinuim meetod on majanduslikult sobivaimate puude – plusspuude valik, vegetatiivne paljundamine, seemlate rajamine ja sealt varutava, eeldatavalt geneetiliselt kvaliteetse seemne kasutamine metsastamisel.
Enne kui hakata seemlaid rajama, peaks valima plusspuud ja ühtlasi kontrollima nende kasvuomaduste päritavust, et selgitada, kuivõrd puude fenotüübilised omadused on tingitud pärilikkusest ja kuivõrd juhuslikest kasvuoludest. On kindlaks tehtud, et sarnase fenotüübiga isendid võivad olla märgatavalt erisuguste genotüüpidega ja vastupidi: üks genotüüp võib olenevalt tingimustest avalduda mitmesuguste fenotüüpidena (Правдин, 1978). Mõned autorid peavad fenotüübi kujunemisel kasvukeskkonda enamasti isegi olulisemaks kui genotüüpi (Enescu, 1989).
Kahjuks on Eesti seemlad rajatud kontrollimata genotüübiga plusspuude järglastega. Siiski on oluline säilitada seemlates edaspidi üksnes väärtuslike plusspuude kloone, eemaldades sobimatud. Lätis tehtud uurimuste põhjal on fenotüübi järgi valitud puudest väheväärtuslikud ligikaudu 10% (Кундзиньш и др., 1972).

KASVUOMADUSTE UURIMISE LEVINUIM MEETOD – KATSEKULTUURID
Plusspuude genotüüpi kontrollitakse peamiselt generatiivsete järglaskondade alusel, kasvatades neid katsekultuurides. Põhjalik kontroll eeldab katseid klooni kunstlikul tolmeldamisel saadud järglastega, mille puhul on teada nii ema- kui ka isapuu. Sel teel saadakse hea ülevaade konkreetsete vanempuude võimest produtseerida selektsiooniliselt kvaliteetseid järglasi; paraku on meetod kulukas ja aeganõudev.
Teine võimalus on võrrelda eri kloonide vabatolmlemisest saadud järglasi, mille puhul on teada vaid emapuu (tund- matu isapuu on suure tõenäosusega siiski geneetiliselt väärtuslik). Sel puhul tuleks kasutada mitme seemneaasta seemet, sest selle geneetilised omadused võivad eri aastatel üsna suuresti varieeruda (Кундзиньш и др., 1972; Кoновалов, Пугач, 1978; Пирагс и др., 1990; Роне, 1990). Seemneid ei ole soovitatav varuda seemneaastate vahelisel ajal, kuna siis võivad isegi hea fenotüübiga puud anda halvakasvulisi järglasi (Кречетова, 1974).
Kõige vähem annab teavet vahetult plusspuudelt varutud seemnest kasvatatud järglaskond, kuna puistus on tolmeldajad teadmata. Tulemusi ei saa seda enam usaldada, et metsapuude genofondi kujundamisel võib isapuul olla suurem tähtsus kui emapuul (Etverk, 1977, 1979). Siiski peab osa teadlasi genotüübi kontrolli võimalikuks ka tundmatute tolmeldajatega (Березин и др., 1974).
Plusspuid kontrollides on oluline arvestada ka genotüübi ja kasvuolude kokkusobivust. Siin on võimalik otsida genotüüpe, mis suudaksid hästi kasvada erisugustes tingimustes, või leida sobivad genotüübid iga kasvukohatüübi jaoks eraldi (Ekberg, Erikson, 1985). Lätis peetakse perspektiivsemaks teist varianti, eriti männi, aga ka kuuse puhul (Мелихов, 1985). Kuusel on leitud ka universaalseid ökotüüpe (Кoновалов, Пугач, 1968). Ikkagi tuleks samade plusspuude järglasi katsetada eri tingimustes, s.t. metsatüpoloogilisel alusel (Wellendorf, 1979). S. Magnussen (1993) peab vajalikuks rajada vastavad katsed vähemalt viide kohta. Kuid töö kalliduse tõttu piirdutakse sageli vaid kahe katsega (Кoновалов, Пугач, 1968; Кундзиньш и др., 1972).

KATSEKULTUURE RAJADES ON VÄLJA KUJUNENUD ÜLDPÕHIMÕTTED
Et saada objektiivseid tulemusi, tuleb iga järglaskatse rajada tasasele ja mullastiku poolest ühtlasele alale. Kuna kasvutingimused kultiveeritava territooriumi piires enamasti siiski mõnevõrra erinevad, kasutatakse selle (eksitava) mõju elimineerimiseks korduste süsteemi: päritolu alusel moodustatakse järglastest rühmad, mis paigutatakse teatud põhimõtte järgi üle kogu pinna. Enamasti jagatakse ala blokkideks nõnda, et igaühes oleks korra esindatud kõik päritolud. Blokkide arv võrdub sel juhul korduste arvuga, mis on eri päritoludel ühesugune (see muudab statistilise andmetöötluse mugavamaks). Blokid peavad paiknema selliselt, et ühe bloki sees oleksid ühesugused kasvutingimused. Nõue on eriti oluline, kui katseala pole siiski võimalik rajada päris horisontaalsele pinnale. Sel juhul tuleb blokid asetada kaldega risti. Blokis määratakse konkreetse päritolu korduse asukoht juhuslikult, vältides vaid sama päritolu korduste sattumist külgepidi kõrvuti (nurgad võivad kokku puutuda). On tõestatud, et katse täpsus oleneb peamiselt päritolu korduste arvust (mida rohkem, seda täpsem), hoopis vähem taimede arvust kordusel. Täpsus on küllaldane, kui kasutada 4–6 kordust, igaühel 8–20 puud (Кундзиньш и др., 1972). Ameerika Ühendriikides on vastavad arvud 8–10 ja 4–10 (Райт, 1978). Soomes peetakse optimaalseks 9–25 puud kordusel (Proposed tree..., 1976).
Kultuuri ümber tuleks istutada vähemalt kaks sama liigi puudest koosnevat rida, et vältida servaefekti, mille all mõistetakse kasvutingimuste (eelkõige valgusolude) märkimisväärset erinevust kultuuri servaaladel, võrreldes ülejäänud territooriumiga (Кундзиньш и др., 1972; Koновалов, Пугач, 1978).

KORRALDATAKSE PIKA- JA LÜHIAJALISI KATSEID
Et järglaskatsed annaksid tõepärase hinnangu konkreetsete plusspuude selektsioonilise väärtuse kohta, peab neid kuni puistu lõpliku diferentseerumiseni vaatlema eri tunnuste järgi. Eri autorite arvates on see aeg vahemikus 1/3–2/3 raieküpsust (Ромедер, Шёнбах, 1962; Johnsson, 1964; Pihelgas, 1970; Oснoвные положения..., 1976; Koновалов, Пугач, 1978; Quijada, 1985; Бaуманис, Пиpагс, 1990; Пиpагс и др., 1990; Etverk et al., 1996; Бaгаев, 1998). Öeldust erineb märkimisväärselt seisukoht, mille järgi saab adekvaatset valikut teha juba 15–20-aastaste puude korral (Ståhl, 1986).
Soome metsaselektsionäärid on välja töötanud järglaskatsete meetodi, mis võimaldab nn. klassikalisega võrreldes tunduvalt aega võita, kuigi ei tarvitse siiski anda lõplikku pilti uuritava päritoluga puude kasvuomadustest (Mikola, 1985).
Katse rajamiseks eemaldatakse reljeefilt ja mullastikult homogeenselt alalt kännud ja suuremad kivid, seejärel maapind küntakse ja tasandatakse. Et vältida shokki istutuse järel ja tagada kohe kiire kasv, kasutatakse konteinerseemikuid. Kultiveerimisjärgsel perioodil katseala niisutatakse ja rohukasv hoitakse 3–5 aasta jooksul mehaaniliselt ja/või keemiliselt kontrolli all. Loomakahjustuste vältimiseks ala tarastatakse, seenkahjustuste ärahoidmiseks esimestel talvedel kasutatakse fungitsiide.
Et kiirendada puudevahelise olelusvõitluse algust, kasutatakse tihedat istutusseadu (enamasti 1 × 1 m). Peamised uuritavad tunnused on puude kõrgus ja tüve kvaliteet, oluline on ka ellujäämus (vastupidavus kasvutingimustele). Katse kestus on 10–15 aastat, selleks ajaks on puud kasvanud vähemalt kolme meetri kõrguseks. Pärast viimast mõõtmist puud raiutakse ja ala valmistatakse ette järgmise katsekultuuri rajamiseks.
Kokku võttes: plusspuude usaldusväärseks kontrolliks järglaskatsetega on vajalikud nii lühi- kui ka pikaajalised katsed, sest mõlemal on oma eripärast tulenevad eelised ja puudused.

ÜLEVAADE HARILIKU KUUSE KATSEKULTUURIDEST EESTIS
Aastail 1970–1988 rajati Eestis hariliku kuuse liigisisese varieeruvuse uurimiseks 16 geograafilist katsekultuuri (kokku 41 ha), milles kasvavad peamiselt meie, vähemal määral Läti, Leedu, Valgevene, Venemaa jm. päritoluga puud (üle 400 seemnepartii). Enamikus kultuurides asuvad ka Eesti plusskuuskede järglaskatsed, mis on rajatud peamiselt kloonide vabatolmlemisel saadud seemnetega (Etverk, 1990).
Kahjuks ei vasta katsekultuurid kõigile neile esitatud nõuetele. Sageli on neis eri päritolude korduste arv erisugune ja enamasti on ka liiga vähe kordusi (mõnikord isegi ainult üks). Seevastu on ühele kordusele istutatud taimede arv üsna suur: tavaliselt 25–40, kohati rohkemgi. Kultuurides, kus korduseks on üks rida (mitte blokk), on puude vahekaugused ridades ja nende vahel liiga erinevad (vastavalt 1,0–1,4 m ja 2,0–2,5 m), mis võib põhjustada võrade arengus soovimatut ebaühtlust. Istutussead võiks olla ruudukujuline ja ridades peaksid taimed asetsema hõredamalt. Neis kultuurides, kus kordused paiknevad blokkidena, on nõue küll täidetud (sead 2 × 2 m), kuid samas on naaberblokkide vaheline kaugus liiga suur (3 m).
Samuti puudub paljudel juhtudel servaefekti välistav puhverriba, mistõttu servalähedased puud kasvavad ülejäänud territooriumiga võrreldes enamasti paremates valgusoludes (kui kultuuri ümbritseb lage ala), ent mõnel juhul võivad need olla ka halvemad (kui kultuur asub vahetult vana metsa ääres). Peale selle võib vana metsa lähedus mõjutada ka mulla niiskust. Ka on enamasti päritoluga puud esindatud vaid ühes kultuuris.
Loetletud puudustest hoolimata on katsetega siiski võimalik saada usaldusväärseid tulemusi, kui kasutada materjali analüüsides nüüdisaegse andmetöötluse vahendeid.

KATSEKULTUURID ON KINNITANUD KUUSE PLUSSSELEKTSIOONI OTSTARBEKUST
Aastail 1988–1989 mõõdistas katsekultuure Olav Etverk (1990). Ta tegi kindlaks, et seitsmest kultuurist kuues olid vanuses 10–18 aastat kuuse plusspuude järglased keskmiselt 13% kõrgemad kui võrdlusetaloniks olevate tootmispartiide või mitteplusspuude järglased. Järeldati, et plusspuude valikul põhinev selektsioon on end majanduslikult õigustanud. Viie katsekultuuri alusel valminud põhjalikumas kordusuurimuses (Pihu, 2002) selgus, et 14–22-aastaselt ületasid plusspuude järglased muu päritoluga järglasi kõigi puistu tootlikkust määravate tunnuste – kõrguse, rinnasdiameetri ja võra diameetri poolest.
Seega on eri päritoluga kuuskedel uuritud kolm tunnust kujunenud ligikaudu proportsionaalselt, mida kinnitas ka korrelatsioonanalüüs. Kui puistu suure tootlikkuse tagamisel on suur kõrgus ja rinnasdiameeter soovitavad, siis suur võra diameeter mitte, kuna sel juhul mahub pindalaühikule vähem puid. Kuid ka nimetatud olukorras võib pluss-selektsioon kindlustada tulevikupuistute suure tootlikkuse, kui osutub õigeks oletus, et paljudel juhtudel pole plusspuude kitsas võra määratud mitte niivõrd pärilikult, vaid on kujunenud tihedas seadus piiratud kasvuruumis ja valgusoludes kasvades. See on võimalik juhul, kui teatud osal puudest on geneetiliselt “plastiline” võra, mis tähendab, et lai võra pole puu elujõu tagamisel obligatoorne. Mainitud oletust tuleb siiski võtta kui hüpoteesi, mille paikapidavust saab selgitada vaid vastavate katsetega. Ühtlasi on vajalik jälgida ka uuritud puistute edasist arengut, sest nende diferentseerumine majanduslikult väärtuslike tunnuste järgi pole veel lõppenud.
Kokku võttes: üks metsaselektsiooni tähtsamaid ülesandeid on selgitada fenotüübiliste ehk väliste tunnuste järgi valitud plusspuude geneetiliselt määratud kasvuomadused ja nende päritavus; selle lahendamise edukusest oleneb tulevikupuistute kvaliteet. Praegusajal üha enam levivate molekulaarsete katsemeetodite (DNA-markerite) kõrval säilib kindlasti vajadus ka klassikaliste uurimisviiside järele, sealhulgas lühi- ja pikaajalised katsed generatiivsete järglastega. Käesolevas artiklis ei käsitletud varadiagnostilisi võimalusi. Selle aktuaalse teemaga on eri riikides (ka Eestis) üsna palju tegeldud, kuid see väärib omaette kirjutist.



Raul Pihu, EPMÜ metsakasvatuse instituudi doktorant

Loe kommentaare (1)
Teie nimi:
Teie e-mail:
Kommentaar:


15/11/2012
23/04/2012
23/04/2012
02/04/2012
19/04/2010
19/04/2010
18/12/2009



Mis see on?
E-posti aadress:
Liitun:Lahkun: 
Serverit teenindab EENet