Tekst: MARIANNE KIVASTIK
Kümmekond aastat tagasi hakkasid Tartu ülikooli taimeökoloogid kasutama uuringutes mudelliigina nurmenukku. Kuigi esimesi lähemaid vaatlusi nurmenukkude ökoloogia kohta oli teinud juba Charles Darwin üle 150 aasta tagasi, on pealtnäha tavaliste niidutaimede kohta veel nii mõndagi avastada. Nende kevadekuulutajate abil tehtud uuringud annavad putuktolmlevatest taimeliikidest uusi teadmisi, mida kajastavad ka minu värskelt valminud doktoritöö tulemused.
Maakasutuse muutuste tõttu on hulk looduslikke elupaiku kas hävinud või tublisti killustunud. Koos kliimamuutustega on need tegurid suuresti mõjutanud elurikkust ja ökosüsteemide toimimist. Nii loomi kui ka taimi puudutab elupaikade ja kasvukohtade kadu. Esmapilgul näivad loomad olevat selle suhtes tundlikumad, näiteks takistavad suured teed või asulad liikumist elupaikade vahel. Ent niisama tugevalt mõjutab see taimi, eriti neid, keda tolmeldatavad ja levitavad loomad.
Hinnanguliselt on maailmas ligikaudu 300 000 – 400 000 õistaimeliiki, millest umbes 90% tolmeldavad loomad.
Enamik õistaimi vajab paljunemiseks tolmeldajaid, kes viivad õietolmu ühelt taimeisendilt teisele. Ligikaudu
80% õistaimedest on hermafrodiitsed, mis tähendab, et ühe isendi õites on olemas nii isas- kui ka emassuguorganid.
15%-l õistaimedest on isendite õied vaid kas emassuguorganitega või isassuguorganitega ning ülejäänud 5% on sellised
taimed, mille ühe isendi osa õisi emassuguorganitega ning teised õied isassuguorganitega.(
Ülle Reier on seda käsitlenud Eesti Looduse 2002. aasta 6. numbris).
Selleks et vältida viljastumist enda õietolmuga, on paljudel hermafrodiitsetel liikidel välja kujunenud eri strateegiad, näiteks dihhogaamia: suguorganid küpsevad eri ajal. Nendel taimedel avanevad tolmukad enne, kui sama isendi emakad on valmis õietolmu vastu võtma, või vastupidi. Teine näide on herkogaamia: tolmukad ja emakas õie sees on üksteisest sedavõrd eraldatud, et sama isendi õietolm ei satu emakale või juhtub seda väga vähesel määral. Üks herkogaamia alamliike on erikaelsus, mida iseloomustab ka isesobimatus, s.o pärilik mehhanism, mis aitab ära tunda omaenda õietolmu ega lase niimoodi viljastuda.
Mis teeb nurmenukud eriliseks?
Nurmenukke iseloomustab paljunemistunnus, mida kutsutakse erikaelsuseks ehk heterostüüliaks. Heterostüülia korral on taimepopulatsiooni isenditele tunnuslikud kahte või kolme tüüpi õied. Õietüübid erinevad üksteisest tolmukate ja emaka paigutuse poolest õie sees (# 1). Distüülsetel ehk kahe õietüübiga isenditel on osa õite emakakael lühike ning tolmukad pikad, selliste isendite õied on lühikese emakakaelaga tüüpi (ingl short-styled ehk lühendatult S-tüüp). Teine õietüüp on vastupidiste tunnustega: emakakael on pikk ning tolmukad lühikesed (long-styled, L-tüüp). Tristüülsetel ehk kolme õietüübiga liikidel on olemas ka kolmas, keskmine õietüüp: emakakael on keskmise pikkusega ja tolmukad ulatuvad emakast nii madalamale kui ka kõrgemale (mid-styled, M-tüüp).
Erikaelsuse eesmärk on soodustada tolmlemist eri õietüüpide vahel ning takistada viljastumist sama tüüpi õitega. See aitab tagada suurema geneetilise mitmekesisuse, mis võimaldab asurkondadel tulla toime mitmekesiste keskkonnamuutustega. Ühes populatsioonis peaks kõiki õietüüpe leiduma võrdselt, et tagada optimaalne paljunemine. Ent elupaikade kao ja killustumise tagajärjel taimepopulatsioonid kahanevad. Väiksemates populatsioonides võib eri tüüpi õite tasakaal paigast nihkuda juhuslike tegurite tõttu. Kui eri tüüpi õisi ei leidu ühepalju, siis vähenevad paljunemisvõimalused ja populatsiooni sigimisedukus. See võib omakorda halvasti mõjutada populatsiooni geneetilist mitmekesisust ja elujõudu.
Nurmenukkude erikaelsus on putuktolmlemise kohastumus. S-tüübi kõrgemal asetsevad tolmukad on samal kõrgusel nagu L-tüübi emakakael ning vastupidi (vt ②). Eri tüüpi õite tolm satub seeläbi putuka kehal eri paika, mis on samal ajal vastavuses teist tüüpi õie emaka asukohaga. Niimoodi, liikudes näiteks S-tüübilt L-tüübile, jõuab emakale just teise, sobivat tüüpi õie tolm, ning liikudes sama tüüpi õite vahel, saab putuka kehal oleva õietolmu hoida emakast eemal.
Erikaelsus on välja kujunenud 28 õistaime sugukonnas. Eriti iseloomulik on see moodus nurmenuku perekonnas. Eestis võime peale hariliku nurmenuku (Primula veris) kohata pääsusilma (P. farinosa) ning koduses aiapidamises on väga levinud kõrged priimulad (P. elatior) ja varretud priimulad (P. vulgaris). Nurmenuku perekonna liikmed võivad omavahel anda hübriide, nõnda tekivad vahepealsed vormid, mis võivad koduaedadest loodusesse levida. Seetõttu võime mõnikord isegi niidul näha näiteks punaseid või lillasid nurmenukke. Kaks õietüüpi on Eesti looduses omased ka harilikule kopsurohule (Pulmonaria vulgaris) ning kolme õietüübiga ehk tristüülseid isendeid võime näha harilikul kukesabal (Lythrum salicaria).
Nurmenukkude erikaelsust hakati uurima juba 19. sajandi keskel. Seda omapärast õietunnust märkas Charles Darwin ning tema oli ka esimene inimene, kes suutis välja selgitada tema otstarbe. Darwini lapsed aitasid tal koguda 522 nurmenukuisendit. Neid uurides ilmnes, et mõlemat tüüpi õisi leidub enam-vähem võrdselt. Darwini hinnangul oli sellise paljunemissüsteemi eesmärk soodustada ristumist teist tüüpi isenditega. Tollest ajast saati on teadlaste huvi nurmenukkude ja erikaelsuse vastu suurenenud, erikaelseid taimeliike on kasutatud nii geneetilistes kui ka evolutsioonilistes uuringutes. Tänu nurmenuku teistelegi omadustele on selle liigi abil tehtud põhjalikke populatsioonigeneetilisi uuringuid. Kuna harilikku nurmenukku on üksiti kerge ära tunda, on ta suurepärane uuringute mudelliik. Juba peaaegu 10 aastat on ta olnud ka Tartu ülikooli tolmeldamisökoloogia töörühma liikmete meelisuurimissüsteeme.
Kuidas kogu Euroopas nurmenukke otsiti
Kuus aastat tagasi märkas ka Eestimaa looduse fond nurmenuku kui mudelliigi potentsiaali ning koostöös taimeökoloogidega tekkis idee korraldada harrastusteaduse kampaania, uurimaks nurmenuku erikaelsust üle Eesti. Nii sündiski projekt „Eesti otsib nurmenukke“, mille käigus tehti esimesed nurmenukuvaatlused 2019. aasta kevadel. 1680 vaatluse tulemuste põhjal avaldati 2020. aasta sügisel rahvusvahelises ajakirjas teadusartikkel. Üllataval kombel oli rohkem vaadeldud S-tüüpi nurmenukke, kuigi eelduste järgi peaks õietüüpide sagedus olema võrdne. Peale selle ilmnes, et eri tüüpi õiete hulk kaldub tasakaalust kõrvale, kui populatsioon jääb väiksemaks ja tiheneb inimasustus uuritava populatsiooni läheduses. Tulemused innustasid jätkama kampaaniat ka järgnevatel aastatel ja laiendama projekti haaret Eestist kaugemale, et paremini mõista, miks on ülekaalus S-tüüpi isendid, millised maastiku- ja kliimategurid õietüüpide tasakaalu veel mõjutavad ning kas Eesti suundumused ilmnevad ka mujal nurmenuku levikualas.
Niimoodi korraldatigi 32 riigis 2021. ja 2022. aastal üleeuroopaline kampaania „Looking for Cowslips“, mis koondas 5269 nurmenukuvaatlust (# 3). Seetõttu saime analüüsida veelgi enam maastiku- ja kliimategureid ning leidsime, et ka üle Euroopa leidus rohkem S-tüüpi nurmenukuõisi. Samamoodi kui Eestis ilmnes linnastunud alade negatiivse mõju võrdsele tasakaalule. Tulemused viitasid, et maastikus on tähtis hoida looduslikke rohumaid ja kasvupaiku, mis tagavadd võrdsema õietüüpide osakaalu. Huvitaval kombel soodustas sademete hulk suuremat kõrvalekallet tasakaalust ning S-tüüpide suuremat osakaalu. Maastiku- ja kliimamuutused ohustavad erikaelseid taimeliike ning tõenäoliselt mõjutavad ka teisi putuktolmlevaid taimeliike.
④ Nurmenukuvaatlused Euroopas. Kokku vaadeldi ligikaudu 350 000 nurmenukuisendit;
ilmnes veidi suurem S-tüüpide osakaal
Miks on õietüüpide tasakaal niivõrd oluline?
Toimivas nurmenukupopulatsioonis peaks olema mõlemat tüüpi õisi umbes pooleks: see tagab optimaalse paljunemise. Kui tasakaal aga nihkub, siis sobilike partnerite arv väheneb, mis võib soodustada ristumist sama tüüpi õietega või geneetiliselt lähedaste isenditega. Ent sel juhul võib populatsiooni paljunemisedukus ja geneetiline mitmekesisus väheneda. Seega võib paigast nihkunud õietüüpide tasakaal anda märku, et taimepopulatsioonil ei ole ilmselt kõige paremad tingimused tagatud ning midagi tuleks ette võtta, näiteks taastada kasvukohti või parandada nende sidusust.
Natuke veel geeniuuringutest
Maastikumuutuste tagajärjel jäävad allesjäänud looduslikud kasvukohad aina väiksemaks ja eralduvad üksteisest, mõjutades nii looma- kui ka taimeliike. Loomtolmlevad taimed ning eriti erikaelsed taimed võivad tugevalt killustunud maastikes, kus leidub vähem tolmeldajaid, tunda evolutsioonilist survet kohaneda muutunud oludega. Erikaelsete taimeliikide paljunemiseripärast kujuneb ebasoodus omadus ning kasulikum oleks tolmeldajatest vähem sõltuda – see toetab homostüülia väljakujunemist. Homostüülseid taimeisendeid iseloomustab tolmukate ja emaka paiknemine õie sees samal kõrgusel, mis soodustab isetolmlemist. Siis ei sõltu homostüülsed isendid enam tolmeldajatest ning tulevad ise toime ka väga killustunud maastikes. Ent võrreldes erikaelsete isenditega võib homostüülide geneetiline mitmekesisus väheneda, kuna nad vahetavad teiste isenditega vähem geneetilise infot. Seepärast jäävad homostüülsed isendid geneetiliselt vaesemaks ja on tundlikumad keskkonnamuutuste suhtes.
Nurmenukukampaania käigus paluti osalejatel tähelepanelikult otsida homostüülseid nurmenukuisendeid, keda ei ole Eestis veel leitud. Sellised isendid on evolutsiooniliselt väga huvitavad, nende geneetiline analüüs aitab saada aimu, millised geenipiirkonnad vastutavad homostüülide väljakujunemise eest. Kampaania ajal kogutud isendite geneetilist päritolu ei olnud kahjuks võimalik kindlaks teha. Kui lugejad kohtavad Eestis iselaadseid nurmenukuisendeid, kelle tolmukad ja emakad paistavad olevat samal kõrgusel, paluvad TÜ teadlased edastada selliste leidude kohta täpsemat infot. Taime võiks pildistada, asukoha märgistada ja salvestada selle täpsed koordinaadid. Taimeökoloogidega saab ühendust e-posti aadressil marianne.kivastik@ut.ee või tsipe.aavik@ut.ee.
Looduskaitse õppetunnid
Nurmenukke uurides saame kasvukoha ja lähikeskkonna kohta. Nurmenukud kasvavad eelkõige poollooduslikel rohumaadel, kuid ka tee ääres, metsaservas ja muudes avatud kasvukohtades. Seega jagavad nurmenukud kasvukohti väga paljude teiste putuktolmlevate taimedega ning nurmenuku käekäik võib aimu anda ka teiste putuktolmlevate taimeliikide heaolust. Teades maastiku- ja kliimamuutuste negatiivset mõju nurmenukkudele, peame uuringutes aina enam tähelepanu pöörama nendele teguritele ja nende koosmõjule. Eeldatavasti ilmnevad need negatiivsete tagajärjed ka tavalistel ja laialt levinud liikidel, sest maakasutus muutub üha intensiivsemaks ja kliimahäiringud sagenevad.
Marianne Kivastik (1996) on Tartu ülikooli ökoloogia ja maateaduste instituudi taastumisökoloogia spetsialist, kaitses 9. mail doktoritöö „Erikaelsed taimed globaalmuutuste ajastul: kohalike, maastiku- ja kliimategurite roll“.