Tekst: Jüri Allik
Mitte kõik organismid ei näe maailma värvilisena. Värvinägemine on tekkinud evolutsiooni käigus sõltumatult mitu korda, kuna see annab teatud eelise. Sageli on selle eelise mõistmine vähemalt näiliselt üsna ilmne.
Järgneval pildil (foto 1) on kujutatud, kuidas näeb taimi silm, milles on kolm nägemispigmenti (sinine, roheline ja punane), ning, mismoodi see paistaks silmale, mis ei erista värvusi (foto 1a). Pole raske asetada ennast värvipimeda mesilase olukorda: ilmselt ei saaks ta mee kogumisega hakkama. Mesilasel on samamoodi nagu inimesel trikromaatne (kolmel värvipigmendil põhinev) värvinägemine, mis võis tekkida koos õistaimede evolutsiooniga [1].
Kuidas tajutakse värvusi?
Thomas Young (1773–1829), sama mees, kes on tõlkinud Rosetta kivil olevad Egiptuse hieroglüüfid, tuli 1807. aastal mõttele, et värvuste nägemiseks peab silmas leiduma kolme tüüpi retseptoreid, mis on tundlikud valguse eri lainepikkuste suhtes. Kuigi värvuste segunemise seadused ja värvifotograafia tõestasid, et Youngil oli õigus, kulus veel poolteist sajandit, enne kui õnnestus ära mõõta, mismoodi neeldub valgus inimese silmas paiknevates retseptorites [2].
Juba selgroogsete silmades leidub kahte tüüpi retseptoreid: pimedas nägemise jaoks kepikesed ja päevase nägemise tarbeks kolvikesed, mis on tagavad selle, mida me tavaliselt peame värvinägemiseks. Tavaliselt jäetakse kepikesed värvinägemisest kõrvale, kuid tšehhi füsioloogi Jan Evangelista Purkyně (1787–1869) avastatud värvinihe (sinine paistab pimedas heledamana) annab tunnistust ka nende osast värvinägemises.
Tabeli põhjal ilmneb üsna hästi, et värvinägemise on omane evolutsioonipuu eri harudele. Samuti see, et kolmevärvinägemine ehk trikromaasia võib olla suuresti erineda. Näiteks mesilase värvuste omailm erineb väga tugevasti inimese omast, kuna üks mesilase retseptoritest tajub ultravioletset kiirgust, mida inimese silm ei taju.
Valkude mitmekesisus
Kogu loomariigis on värvinägemise aluseks opsiinid, mis kuuluvad G- ehk guaniininukleotiide siduvate valkude perekonda. Footoni poolt ergastatud opsiin muudab oma struktuuri, mis muudab raku elektrilist laengut vallandades ülekandesignaali. Värvinägemine algab sellest, kui on olemas kaks opsiini, mis on tundlikud tundlikud eri lainepikkuste suhtes. Primaatidel on samalaadi trikromaatne nägemine kui inimesel [3]. Aga näiteks mõned liblikad näevad maailma värvilisemalt, kuna erinevalt enamikust putukatest on nad tetrakromaadid [4]. Nii võib pääsusabal olla kaheksa eri lainepikkuse valivusega retseptorit [4] ja ühel lõugjalalisel 12 eri retseptorit, mida kasutatakse nii, nagu neid oleks vaid neli [5].
Kuid värvinägemine ei ole määratud ainult opsiinitüüpidega. Loodus on mänginud silma ehituse ja lisapigmentidega selleks, et muuta lainepikkuste riba, mille suhtes retseptorid on tundlikud [6]. Ehkki opsiin on põhiline, saab tundlikkuse muutmiseks kasutada ka muid trikke, nagu silmade värvus.
Värvinägemise molekulaarne ajalugu
Shozo Yokoyama koos kolleegidega Emory ülikoolist Atlantas on suutnud hiljuti koostada imetajate värvinägemise molekulaarse ajaloo, mille algus on 90 miljonit aastat tagasi [7]. Paljud kalad, kahepaiksed, roomajad, linnud ja osa imetajaid näevad ultravioletset valgust, kasutades selleks pigmenti SWS1 (short wavelength-sensitive type 1 ehk siis lühilainetundlik tüüp 1), mille neeldumismaksimum on 360 nm kohal. Need imetajad, kellel on arenenud välja suurem nägemisteravus, pidid muutma silma optika tundetuks ultravioletse valguse suhtes. Yokoyama uuris, kuidas on võimalik pigmendist SWS1 saada inimese lühilaine- ehk sinine pigment S1, mille neeldumise maksimum on nihkunud 420 nm kohale.
Trikromaatse nägemise sinine pigment kujunes välja inimese eellasel umbes 30 miljonit aastat tagasi. Yokoyama koos oma meeskonnaga selgitas välja, et SWS1-lt S1-ni on olemas 6040 võimalikku mutatsioonirada. Keemilise kvantitatiivanalüüsi järgi on 80% nendest radadest tupikud, mis viivad mittetoimiva pigmendini. Analüüs näitas, et S1-ni jõuti samm sammu haaval. Selleks oli vaja seitset mutatsiooni, millest ükski iseseisvalt ei tinginud sinist pigmenti S1. Suurest hulgast põhimõtteliselt edukatest muutuste jadadest kasutas loodus ära ainult ühe. Miks just see evolutsiooni rada edukaks osutus, on raske öelda, kuigi mitte ebatõenäoline, kuna paarikümne miljoni aastaga õnnestub suur hulk variante läbi mängida.
Kuidas evolutsioon leiutas värvinägemise?
Inimese ja teiste primaatide värvinägemine on pigem üsna tagasihoidlik. Põhjus võib olla see, et esimesed imetajad olid väikest kasvu ja pidid tegutsema peamiselt pimeduses, et varjata ennast neljavärvinägemisega dinosauruste eest. Näiteks öise eluviisiga ahvid on üldjuhul värvipimedad. Uue maailma ahvid on enamasti kahe värvuse nägijad. Ainult esikloomade ehk primaatide nägemine on trikromaatne, mis levinud arvamuse kohaselt kujunes välja vajadusest eristada küpseid vilju tooretest [8].
Sageli on arvatud, et mesilastel ja teiste tolmeldajatel pidi värvuste nägemine käima evolutsioonis ühte sammu õistaimede tekke ja arenguga. Muidugi on väga keeruline oletada, millised olid värvusretseptorid 200 miljonit aastat tagasi, ent abiks on evolutsioonipuu jälgimine. Kui vaadelda, kes on need lülijalgsed, kes on sugupuust eraldunud enne mesilasi, kuid näevad samuti värvusi, võib midagi järeldada õistaimede osa kohta värvinägemise tekkes [1].
Kuna leidub liike, kes nägid maailma kolmevärvilisena enne õistaimede plahvatuse laiemat levikut, ei saa õite värvus olla ainus põhjus, miks tolmeldajatel värvinägemine välja kujunes. Näiteks mitmed vähilised on väga head värvinägijad, kuid nad olid olemas ammu enne õite tekkimist. Samuti ei pruugi seos eluviisi ja värvinägemise vahel olla väga ilmne. Näiteks leidub väga erisuguste eluviisidega putukaid, nagu villimardiklaste hulka kuuluv Hycleus apicornis, kes toitub taimede õitel, ja sõnnikumardikas Scarabaeus lamarcki, kellel on sellest hoolimata peaaegu ühesugune värvinägemine [9].
Värvid ja seks
Mis on ühist värvinägemisel ja seksil? Pole mingit kahtlust, et värvus mängib sugulises valikus üsna olulist rolli. Näiteks, mida kollasem on rasvatihase kõht, seda ligitõmbavam ta on, kuna see on elu- ja sigimisvõime märk [10].
Hiljuti pakutud huvitava idee järgi ei ole esikloomade värvinägemist edendanud mitte ainult see, kui kollane on banaan, vaid ka oskus märgata liigikaaslase naha värvust [11]. Hemoglobiini kõrgem tase veres muudab naha punasemaks ja see võib olla oluline märk, mida tasub jälgida. Uurijad on pannud tähele, et inimese värvinägemine on ideaalne, märkamaks ka üsna väikseid nahavärvuse muutusi, mis peegeldavad omaniku füsioloogilisi ja emotsionaalseid seisundeid. Näiteks, mida punasem, seda ilusam, võis olla üks partneri valiku kriteerium [12].
Lõpetuseks
Kõige lõpuks teeksin ühe paranduse meie kultuurilukku. Mind on kogu elu kummitanud Juhan Smuuli jutustuses „Meremees Murka“ esitatud järeldus lugeda koera apaatsest pilgust merele välja tema värvipimedus. Õiendina tuleb ütelda, et Smuuli värvipimeduse diagnoos oli siiski kirjanduslik liialdus, kuna koera silmas on kaks värvipigmenti tundlikkuse maksimumidega 429 ja 555 nanomeetri kohal, mis teeb temast värvinägija [13].
Jüri Allik (1949) on Eesti teaduste akadeemia akadeemik, Tartu ülikooli eksperimentaalpsühholoogia professor.
1. Chittka, Lars 1996. Does bee color vision predate the evolution of flower color? – Naturwissenschaften 83: 136–138; doi:10.1007/BF01142181.
2. Wald, George 1964. The Receptors of Human Color Vision. – Science 145: 1007–1016 .
Kelber, Almut et al. 2003. Animal colour vision – behavioural tests and physiological concepts. – Biological Reviews 78: 81–118, doi:10.1017/S1464793102005985.
3. Jacobs, Gerald H. 2008. Primate color vision: A comparative perspective. – Visual Neuroscience 25: 619–633; doi:10.1017/S0952523808080760.
4. van der Kooi, Casper et al. 2021. Evolution of Insect Color Vision: From Spectral Sensitivity to Visual Ecology. – Annual Review of Entomology 66: 435–461; doi:10.1146/annurev-ento-061720-071644.
5. Thoen, Hanne H. et al. 2014. A Different Form of Color Vision in Mantis Shrimp. – Science 343: 411–413; doi:10.1126/science.1245824.
6. Lebhardt, Fleur; Desplan, Claude 2017. Retinal perception and ecological significance of color vision in insects. – Current Opinion in Insect Science 24: 75–83; doi:10.1016/j.cois.2017.09.007.
7. Yokoyama, Shozo et al. 2014. Epistatic Adaptive Evolution of Human Color Vision. – PLOS Genetics 10, e1004884; doi:10.1371/journal.pgen.1004884.
8. Jacobs, Gerald H. 1996. Primate photopigments and primate color vision. – Proceedings of the National Academy of Sciences 93: 577–581; doi:10.1073/pnas.93.2.577.
9. Briscoe, Adriana D.; Chittka, Lars 2001. The evolution of color vision in insects. – Annual Review of Entomology 46: 471–510; doi:10.1146/annurev.ento.46.1.471.
10. Hõrak, Peeter et al. 2001. Carotenoid-based plumage coloration reflects hemoparasite infection and local survival in breeding great tits. – Oecologia 126: 166–173; doi:10.1007/s004420000513.
11. Changizi, Mark A. et al. 2006. Bare skin, blood and the evolution of primate colour vision. – Biology Letters 2: 217–221; doi:10.1098/rsbl.2006.0440.
12. Fernandez, André A.; Morris, Molly R. 2007. Sexual Selection and Trichromatic Color Vision in Primates: Statistical Support for the Preexisting‐Bias Hypothesis. – The American Naturalist 170: 10–20; doi:10.1086/518566.
13. Neitz, Jay et al. 2009. Color vision in the dog. – Visual Neuroscience 3: 119–125; doi:10.1017/S0952523800004430.